由于众所周知的原因，最近这段时间大家都对测量体温这个事情接近疲劳了。写这篇稿子也不是为了蹭热度。原文确实是2月14日发出来的。
体温测量之所以可行，是因为人类属于哺乳动物，是典型内温性动物。
内温性动物的特点简明扼要地说，就是可以自主地把自身体内环境温度稳定在一个相对固定范围，而受环境影响不大。对于人类而言，正常体温在36到37摄食度之间。每种内温性动物的恒定体温都不大相同，整体而言新陈代谢更快的动物体温更高，比如一些小型鸟类，体温可达40摄食度以上。
研究现生动物是否是内温性动物，只需要温度计就可以解决。而研究像霸王龙这样的已经从地球上灭绝的动物是否是内温性动物，就很难直接测量了。分类学研究认为，恐龙关系最为接近的两群动物，现生的爬行动物和鸟类，恰好分属于外温性动物和内温性动物。恐龙与现生爬行动物，尤其是鳄类是近亲，同时又是鸟类的直系祖先。
由于这种复杂的关系，关于恐龙的是否是内温性动物，一直有广泛的争议。古生物学家们尝试了非常多的办法去解决这个问题。但由于谁都不能带着温度计穿越回六千六百万年前，找一个霸王龙测一下（找到它估计也不会很配合）。所以过去的研究，科学家们主要是通过恐龙的其他生理特征和形态结构，侧面的证明恐龙是或者不是内温性动物。例如带羽毛恐龙的发现，恐龙快速生长的证据等等。随着研究深入，很多证据都支持恐龙可能具有中温性，乃至内温性。但由于缺乏直接的数据，也就是“石锤”，对恐龙温度调节状况的描述，一直处于一个很模糊的状态。
大家期待的“石锤”，在这个特殊时期的情人节悄然到来了。
“既然想知道恐龙的体温，那我们就直接测一测就好了！”来自耶鲁大学和剑桥大学的科学家们表示，我们虽然不能穿越，但是我们隔着七千万年，也能把你恐龙的体温给测出来！
天呐！科学家们用了什么法宝呢？
并不是月光宝盒、时间机器什么的，而是δ47碳氧同位素团簇温度计。
你一定想问：“还有这种可以穿越时光的温度计？！”
其实这不是一种实体温度计，而是一种地球化学研究方法。δ47碳氧同位素团簇温度计是近些年来新兴的恢复古温度的地球化学手段，在古环境变化方面已经应用非常广泛了。应用到古生物学当中的并不多，而用到恐龙化石当中更是稀少。
介绍这种方法，我们就要从这种方法的前身，氧18同位素温度计开始说起。
说起同位素，大多数人一定会和“放射性”这个听起来不太安全的名词挂钩。实际上，同位素是指具有相同质子数、不同中子数的同一元素的不同核素。同位素分为稳定同位素和放射性同位素。任何元素及其同位素都有固定的半衰期，放射性同位素是指那些半衰期较短（<1050a）原子核不稳定的同位素。稳定同位素则往往相反，具有稳定的结构和长半衰期，相互之间往往只体现出质量数上的差异，由此导致物理、化学性质具有极其轻微的差异。确实有些元素的放射性同位素过于“臭名昭著”，比如铀235，导致提起同位素都是一副避之不及的态势。
氧18同位素，是一种稳定同位素，由8个质子和10个中子构成。它们的数量相对我们熟悉的氧16（也就是占最对多数的氧同位素）要少很多，丰度为大约0.21%。氧18是稳定同位素就意味着它像氧16一样稳定，在大多数情况下，它们除了稍微重一点，并没有什么异常，正常地存在水和空气中。
某元素的同位素在物理、化学、生物等反应过程中以不同比例分配于不同物质之中的现象称为同位素分馏。我们用氧同位素举个例子，水分子中含有氧元素，在水蒸发的时候，更多的含有更轻的氧同位素的水分子进入水蒸气中，就像瘦子和胖子赛跑，瘦子跑的更快。
基于这种巧妙的办法，古环境学家们复原了地质历史时期的温度变化，我们现在能够热议的全球变暖，某种意义上也要归功于古环境学家们成功恢复了古代的环境温度。
看到隔壁古环境学家们取得如此成就，古生物学家们肯定不甘示弱。这种可以测古代温度的温度计，为什么不拿来测一测古生物化石呢？而后，古生物学家们也开始使用氧18同位素温度计对化石进行测温，但经过几轮研究发现……
好像不是很好用啊！
这里最大的问题不是测不出来，而是不知道测出来的到底是什么的温度。
拿动物来说，氧元素的来源就是呼吸作用和饮用水。但不同温度、不同地区，不同高度的氧同位素组成本身就有差异。除此之外，动物喝的水里面氧同位素比例也有区别。还要考虑相当多的植食性动物摄入水分来自进食的植物，植物本身又对氧同位素有自己的分馏作用。
所以，虽然有一些基于氧同位素温度计还原古生物体温的研究，甚至恐龙当中也有涉及，但由于上述不确定性，一直不能算“实锤”。虽然有些结果，但未被广泛承认。
幸运的是，δ47碳氧同位素团簇温度计技术的发展，让古生物学家看到的新的曙光。简单来说，这种温度计是传统氧18温度计的“威力加强版”。δ47碳氧同位素团簇温度计是基于碳的重同位素碳13和氧的重同位素氧18之间结合的程度，来推断碳氧化学键生成的时候化学反应周遭的温度。也就是说，可以准确的测算矿物形成时，四周“小区域”的温度，而很少受到大环境影响。
对于古环境学研究来说，δ47碳氧同位素团簇温度计方法可能仅是传统氧18温度计的“威力加强版”而已。可是对于古生物学家来说，说这种方法是革命性的一点也不过分！
作为地质学和生物学的交叉学科，生物学上的概念给了这种新方法更广阔的空间施展拳脚，那就是——内环境。
正如前文提到的，内温性动物可以维持内环境温度相对稳定在高于环境温度的一个值附近。而氧18同位素温度计的缺陷恰好就是环境因素对结果影响太大，说不清楚测到的温度是“体温”、“环境温度”还是两者混合。δ47碳氧同位素团簇温度计恰好解决了这个痛点，测出的温度是碳酸盐矿物形成时周围小环境的温度，这样理论上说就可以测定化石体温了。
加州大学洛杉矶分校的环境地球化学学者Robert Eagle在2011年，开创性的将这种方法应用到了恐龙牙齿化石的牙釉质当中，通过牙齿化石中的碳酸盐δ47碳氧同位素团簇温度计来推断恐龙体温。
文章一经发表就引起了极大的关注。这些关注不但来自精通古温度恢复工作的地质学学家，也来自更了解生物本身特性的生物学家。古生物学是地质学和生物学的交叉学科，要想解决好古生物学问题，也势必要同时解决地质学和生物学两方面的问题。
Robert Eagle的研究论文使用的δ47碳氧同位素团簇温度计作为地质学中恢复古环境温度的尖兵利器，并没有受到太多来自方法方面的质疑。但很多生物学家从生物的角度对这个工作提出了疑问：“牙齿的温度，真的代表这种动物的体温么？”
通过研究现生动物，尤其是大体型动物的生理学。科学家们发现，很多动物都存在一个叫做“热镶嵌”（thermal mosaics）的生理现象。简单来说，动物的体温并不是均匀分布的，可能只是躯干的核心位置温度较高而恒定，而身体边边角角的位置体温可能相对更低。 而牙齿，并不存在于恐龙身体躯干的核心位置（恰恰相反的是，蜥脚类恐龙脖子很长，长在嘴里的牙齿离躯干更远），因此测得的牙齿温度，只能说是口腔温度，不能很好的代表恐龙的体温。
面对这方面的质疑，Robert Eagle团队用一个可称为天才的想法解决了这个问题。
我们知道，恐龙化石保存的都是骨头，而恐龙体腔核心部分，也就是恐龙的内脏，是没有化石保存下来的。如果用恐龙的骨骼化石做δ47碳氧同位素团簇温度计体温恢复，得出的结果会被永远质疑不代表恐龙“血肉”的温度。那怎么办呢？毕竟恐龙保存下来的都是骨头，血肉是不能保存的。
不知道是Robert Eagle团队灵机一动，还是受到高人指点。他们将实验材料转向了另一种化石材料——恐龙蛋。
为什么是恐龙蛋呢？
我们用现生的恐龙——鸡生蛋的过程来还原一下。
“母鸡的卵巢里有大约4000个初级卵母细胞，起先卵黄物质沉积在卵母细胞周围，然后卵母细胞进入输卵管。卵黄在输卵管的漏斗部与精子结合，形成受精卵。受精卵继续下行，在输卵管的膨大部被蛋白包裹，形成蛋清。接着形成蛋壳膜，然后进入子宫，最后钙质被沉积到蛋壳膜上，形成蛋壳以及蛋壳外面薄薄的角质层保护膜。”
恐龙蛋也是类似的一个过程。也就是说，对于蛋壳而言，蛋壳本身的碳酸钙是在子宫附近形成并沉积的。而包括子宫、输卵管在内的雌性生殖系统，一般都存在于雌性动物体腔内最核心的位置。
不得不称赞，这真是个天才想法。
实验流程基本不变，只需将分析材料换成甚至更常见的恐龙蛋蛋壳化石。Robert Eagle团队在2015年又报道了基于蜥脚类恐龙和兽脚类恐龙（可能是窃蛋龙类）两类恐龙的恐龙蛋，估计的这两种恐龙的体温。他们的研究发现，巨型长颈的蜥脚类恐龙体温更高，在35°C到38°C之间，对比现生动物，体温可以与大部分内温性哺乳动物相当，略低于体温更高的鸟类。而窃蛋龙蛋壳研究得到的体温要低一些，在32°C左右，在外温性动物体温的范围内，比典型的内温性动物还是要低一些的。结果里面，小体型的兽脚类恐龙体温低，而大体型的恐龙体温高。这似乎印证了之前一些学者对恐龙体温调节方式的判断——巨温性（简单来说就是因为体型太大，散热能力较低，被动的存在体温较高的现象）。
新的研究解决了旧的的问题，但很快就涌现出了新的问题。
首先是生物学层面的问题。不得不说的是，虽然这个研究实验设计的很巧妙，但是取样实在是太少了。虽然恐龙和恐龙蛋化石稀少，但Robert Eagle团队两次研究的采样甚至都不能代表“非鸟恐龙”的全体。在恐龙的分类学框架下，一个重要的演化支——鸟臀类恐龙，没有被纳入到这个研究当中。
另外，还有一个基本但很容易被忽视的问题。那就是在测量体温之后，讨论一种生物是否是内温动物的时候，关注的是“保存体温高于环境温度的能力”，而不是“体温的绝对值”。也就是说，理想情况下，我们应该看到测量出来的恐龙体温，以及环境温度，计算两者的差距，如果差距非常明显，才能“实锤”恐龙是内温性动物。Robert Eagle团队的两次研究，研究的化石都来自白垩纪的中低纬度地区，这意味着在白垩纪本来就偏高的环境温度下，测量出来的较高的温度可能不是因为这些恐龙是内温性动物，而是因为环境很热。这种情况在现生动物中是有例可循的，一些饲养在恒温温室的蜥蜴和龟（外温性动物）体温也可以很高，但是这不是它们自己调节控制的，而是依赖于外界环境的。
另外，一些来自地质学领域的问题也尚待解决。生物体死后形成化石，需要经历漫长的埋藏和成岩作用。刚刚产下的蛋壳记录了母体核心温度，但经历了超过七千万埋藏的蛋壳是否还可以呢？实际上，如果化石在埋藏和成岩过程中经历了重结晶作用，重新结晶形成新的碳酸盐，那这些碳酸盐带来的温度信息就与母体无关了，而反应的是地质作用时期的温度。
可能就是因为前路荆棘遍布，也可能因为实验条件苛刻，δ47碳氧同位素团簇温度计在恐龙当中的应用自此停滞了接近五年的时间。
是金子总会发光的，2020年2月14日，来自耶鲁大学和剑桥大学的地质学家Robin Dawson和古生物学家Daniel Field在科学进展（Science Advance）杂志上发表了基于δ47碳氧同位素团簇温度计方法，对恐龙内温性这个问题的最新研究。
虽然基本的研究方法继承自Robert Eagle团队，并且研究样品也使用的是恐龙蛋壳。但新的研究工作通过新的研究手段和对比方法，大部分解决了Robert Eagle团队的研究中存在的不足，进一步扩宽了人类对恐龙体温这个问题的认识。
对于恐龙蛋化石的成岩重结晶作用造成的影响，此次研究对涉及的恐龙蛋材料，进行了蛋壳形态学、元素示踪和阴极发光显微镜等研究手段，去评估蛋壳受到地质作用影响，通过反算消去地质作用影响。
而这次，也首次对鸟臀类恐龙的代表慈母龙的恐龙蛋进行了δ47碳氧同位素团簇温度计测温工作。另外，为了避免低纬度地区研究材料不能证明内温性这个情况，此次研究的材料大多来自高纬度地区（加拿大和罗马尼亚），同时研究还同时对同地层的软体动物和植物用同样的方法测温，来代表环境温度，进而求得环境温度和体温数据的差值。
另外，此次研究的蜥脚类恐龙蛋壳来自罗马尼亚的侏儒蜥脚类，是一种经历了岛屿小型化的小型蜥脚类。这样的体温研究结果，也可以用来讨论前面提到的“恐龙是否是巨温性”的问题。
在Robin Dawson这篇文章的估计下：加拿大的兽脚类恐龙——伤齿龙的三个蛋壳样品测出的体温差距比较大，分别是38°C，27°C和28°C，但却都显著高于环境温度，作者认为这代表了小型兽脚类恐龙可能是有一定的体温变化范围的，但也有相当高的体温自我调节能力，接近现生的中温性动物或异温动物（这是一种介于典型变温动物和典型内温动物之间的状态，例如棱皮龟，树懒或者鸵鸟）。
鸟臀类恐龙慈母龙的体温就要高很多了，无论是否考虑成岩作用影响，它们的体温估计都在40°C以上，最高估计可到44°C，可真是“发高烧”啊！相对而言，来自罗马尼亚的侏儒蜥脚类体温虽然较高，但没有这么极端，大约在36°C上下，和人的体温非常接近。
同时，Robin Dawson发现罗马尼亚的侏儒蜥脚类的体温测算结果和之前Robert Eagle团队对体型更大的蜥脚类恐龙测算的体温结果差不太多，因此她认为蜥脚类恐龙体温比较高不是因为蜥脚类恐龙具有“巨温性”。考虑到侏儒蜥脚类和大型蜥脚类体重差了十倍，而体温却如此接近，最起码可以认为在蜥脚类恐龙当中，体型和体温之间关系并不大。
纵览现有的所有对恐龙各个类群（鸟臀类，蜥脚类和兽脚类）代表的δ47碳氧同位素团簇温度计体温估计，我们可以发现，虽然恐龙内部当中体温有所差异，但都是显著的高于环境温度的。这也就意味着，这种相对主动和积极的体温调节策略，可能自恐龙的祖先开始，就是恐龙家族的“传家宝”。也许，这也是它们能够统治中生代陆地的原因之一。
References：
Dawson R R, Field D J, Hull P M, et al. Eggshell geochemistry reveals ancestral metabolic thermoregulation in Dinosauria[J]. Science Advances, 2020, 6(7): eaax9361.
Eagle, R. A., M. Enriquez, G. Grellet-Tinner, A. Pérez-Huerta, D. Hu, T. Tütken, S. Montanari, S. J. Loyd, P. Ramirez, A. K. Tripati, M. J. Kohn, T. E. Cerling, L. M. Chiappe and J. M. Eiler (2015). "Isotopic ordering in eggshells reflects body temperatures and suggests differing thermophysiology in two Cretaceous dinosaurs." Nature Communications 6(1): 8296.
Eagle, R. A., T. Tutken, T. S. Martin, A. K. Tripati, H. C. Fricke, M. Connely, R. L. Cifelli and J. M. Eiler (2011). "Dinosaur Body Temperatures Determined from Isotopic (C-13-O-18) Ordering in Fossil Biominerals." Science 333(6041): 443-445.
Grady J M, Enquist B J, Dettweiler-Robinson E, et al. Evidence for mesothermy in dinosaurs[J]. Science, 2014, 344(6189): 1268-1272.
Zaarur S, Affek H P, Brandon M T. A revised calibration of the clumped isotope thermometer[J]. Earth and Planetary Science Letters, 2013, 382: 47-57.
来源：知乎 www.zhihu.com
作者：好大一盆绿萝
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