在中龙类消失1千万年后，盘古大陆上传来了沉重的脚步声——副爬行动物演化史上的巅峰：锯齿龙类（Pareiasauria，也译作巨齿龙类）登场了。

看过BBC纪录片《Walking with Monsters》的朋友一定还记得这一幕：

在沙漠中长途跋涉的盾甲龙（Scutosaurus）。一边寻找水源和食物，还要防备巨型肉食合弓兽（比如丽齿兽Gorgonops）的猎杀。图片来源见水印。

图中这个憨头憨脑的大家伙是锯齿龙家族里的重量级角色，算是二叠纪的一个小明星。井蛙记得小时候看动画片《机器猫》（井蛙还是习惯叫机器猫，而不是哆啦A梦），有一集《进化退化射线》，这个形象就出现过：

看这体型，这脑袋，肯定是锯齿龙没错。但是说它是哺乳类的祖先，就属于扯了。不过考虑到这个动画片制作于上个世纪70年代，当时关于羊膜类的演化还不是很清楚。把它（所谓的无孔亚纲）当成最原始的“爬行类”也不奇怪。

但是到了2018年的重制版，还让老鼠退化成这货，就说不过去了吧。二叠纪的合弓纲动物，挺着背帆的异齿龙或者基龙也很帅啊。再说杯龙类（Cotylosauria），无孔亚纲这些名词，基本上已经不再用了。科普也要紧跟时代啊亲。

而且2006年的重制版已经换成了冠鳄兽（Estemmenosuchus），好歹是合弓纲兽孔目的老祖宗。看来制作人员还是下了一番功夫的，不知道为啥后来又改回去了。

扯远了，接着说锯齿龙。这类动物留给世人的形象就是一群肥硕笨重，皮糙肉厚，脑袋大脖子粗的草包造粪大机器。它们在二叠纪中后期非常繁盛，是陆地生态系统中举足轻重（还真是举足轻重）的组成部分。

不同的锯齿龙体型差异很大，花齿龙和埃尔金龙体长大约半米左右。而最大的缓龙，瘤头龙和盾甲龙可以长到3米，体重超过600公斤，远远超过同时期的其他蜥形纲动物，甚至与合弓兽相比也并不逊色。

一些俄罗斯发现的锯齿龙类复原图和体型对比。右下的小不点属于埃尔金龙科，最大的三只全都是盾甲龙属的种类。在全世界所有的二叠系化石群中，以俄罗斯出土的锯齿龙化石种类最多，保存最完整。特别有代表性的是Deltavjatia属（左下的那只）和盾甲龙属，许多标本精美得让人嫉妒。图片来源自网络。

目前没有找到太多关于锯齿龙起源和早期演化的化石证据。一般认为，锯齿龙类和前棱蜥类（参见第二百三十六回 偏师劲旅（上））的亲缘关系比较近。研究者发现了一些与锯齿龙同时期的小型副爬行动物，包括Nycteroleter，Emoroleter，大幕蜥（Macroleter）和吻颊龙（Rhipaeosaurus）等，它们组成了一个演化支：nycteroleters（或者nycteroleterid parareptile），形态结构可能比较接近锯齿龙类的祖先。

俄罗斯科捷利尼奇（Kotel’nich）地区发现的晚二叠世副爬行动物Emeroleter levis化石和骨骼线图。很难把这个不起眼的小蜥蜴和庞大壮硕的锯齿龙联系起来。但是它们的脊柱和头骨结构类确实有相似的特征。图片来源自[1]。

几种俄罗斯发现的二叠纪中期副爬行动物头骨侧面观。A：Nycteroleter ineptus；B：Bashkyroleter bashkyricus；C：‘Bashkyroleter’ mesensis；D：大暮蜥Macroleter poezicus。它们和Emeroleter levis经常被当作比前棱蜥类更接近锯齿龙类的类群。图片来源自[1]。

一个比较新的副爬行动物系统发生谱系。nycteroleters，锯齿龙类和前棱蜥类的关系表示得比较清楚。图片来源自[2]。

另一种俄罗斯发现的nycteroleters：吻颊龙Rhipaeosaurus tricuspidens复原图和体型对比。它的体态特征大概比较接近锯齿龙的祖先。作者及来源见水印。

锯齿龙似乎在二叠纪中期实现了某种演化上的突破，大大小小的新种类一下子涌现出来。和困守一隅的中龙不同，锯齿龙在泛古大陆分布很广，从北方的西伯利亚，到偏远的东方海岛，到南部的冈瓦纳腹地，都能找到它们的踪迹。从生态位上看，它们就相当于那个时代的偶蹄类。

锯齿龙类及其近亲的演化谱系。研究者已经命名了大约30种锯齿龙，而且近年还不断有新的化石种类报道出来，产地遍及欧洲，亚洲，非洲和南美州。图片来源自[3]。

在各种二叠纪复原图上，锯齿龙出现在几乎所有的陆地生境中：雨林，荒漠，湖沼。研究者把它们想象成那个时代的牛羊，骆驼甚至河马。图片来源见水印。

演化早期的锯齿龙以缓龙属（Bradysaurus）为代表。这类动物似乎从一出现就已经具备了锯齿龙类的所有主要特征。

南非卡鲁盆地（Karoo Basin）出土的缓龙Bradysaurus baini骨骼化石。下颌，大部分脊椎和肋骨都缺损了，是用树脂填补上去的。图片来源自Wikimedia。

后起的锯齿龙类群并没有在缓龙的基础上做出多大改进和突破。它们的变化主要集中在：1. 头骨特化，出现了许多装饰性的结构，嘴脸越来越怪异；2. 背部发育出厚实的皮肤，鳞片和皮下骨板，提高了防御力，但也让自己变得更加笨重。

一些锯齿龙的头骨俯视图。A：Bradysaurus baini（缓龙属）；B：Deltavjatia；C：Pareiasuchus nasicornis（锯齿鳄属）；D：Pareiasuchus peringueyi（锯齿鳄属）；E：Scutosaurus（盾甲龙属）；F：Anthodon（花齿龙属）；G：Elginia（埃尔金龙属）。可以看到锯齿龙头骨特化的趋势。图片来源自[4]。

一些锯齿龙类群的背部骨甲发育。A：缓龙属；B：盾甲龙属；C：花齿龙属。图片来源自[5]，标尺长度30厘米。

先来看看这货们的脑袋吧。锯齿龙的头骨坚固，没有颞颥孔，后脑部的鳞骨（Squamosal）和上颞骨（Supratemporal），还有脸颊部的方轭骨（Quadratojugal）延伸变形，组成一个像“头冠”的结构。演化后期的锯齿龙“头冠”上有许多角状或者瘤状突起，看起来更显得原始而怪异。

南非卡鲁盆地发现的花齿龙Anthodon gregoryi模式标本化石，头骨上没有太多的装饰。图片来源自[6]。

巴西巴拉纳盆地（Paraná Basin）发现的晚二叠世锯齿龙Provelosaurus americanus，是唯一一种在南美洲发现的锯齿龙类。后脑和脸颊的骨骼延伸出一些短棘。图片来源自[7]。

俄罗斯中部发现的晚二叠世锯齿龙Deltavjatia rossicus头骨化石。 它的下颌上有一对短“角”，不知道有什么功能。图片来源自[8]。

摩洛哥艾尔加奈盆地（Argana Basin）出土的艾尔加奈角龙Arganaceras vacanti头骨化石，虽然只是一堆碎片拼拼凑凑，仍然可以看到它的后脑，眉骨，下颌，还有鼻子上都有小小的“角”。图片来源自[4]，标尺长度3厘米。

艾尔加奈角龙头部复原图。©Marc Boulay。埃尔加奈盆地也是一个化石圣地，很多这里发现的古生物都以此命名，三叠纪篇很快会写到。

另一种“头角峥嵘”的锯齿龙是尼日尔阿加德兹地区（Agadez Region）发现的阿科坎瘤头龙Bunostegos akokanensis。上图是阿科坎瘤头龙头骨的化石，可以看到眼眶，鼻子和额头上有许多骨质结节，这种动物由此得名。图片来源自[9]。

阿科坎瘤头龙头部复原图。报道称这个满头疙瘩的家伙是“世界上最丑陋的动物”，我觉得不至于，看多了也挺顺眼的。图片来源自[10]。

头骨特化程度最高的要数埃尔金龙科（Elginiidae），它们的头骨接近三角形，上颞骨延伸成两根“牛角”，以相对身体的比例而言，是锯齿龙家族里最长的。

苏格兰发现的奇异埃尔金龙Elginia mirabilis是化石最完整，也最著名的埃尔金龙。这是它的模式标本化石（上图，来源自Wikimedia）和头骨结构图（下图，来源自[11]）。

奇异埃尔金龙复原图。它的体长只有60厘米左右，大概相当于二叠纪的装甲绵羊吧。图片来源见水印。

俄罗斯发现的埃尔金龙科的一个新属Obirkovia。模式标本Obirkovia gladiator（就是俄罗斯锯齿龙复原图上右下的那个小东西）化石是左方轭骨（Quadratojugal，大概在腮帮子的部位）的一小块碎片，能看到上面长着的小角。图片来源自[12] 。

内蒙古发现的一个残破的头骨标本，被确认为埃尔金龙新种：吴氏埃尔金龙（Elginia wuyongae）。图片来源自[13]。

很难说锯齿龙为什么要在脑袋上长出这些怪模怪样的结构。要说是用来抵御掠食者，或者同类间争斗吧，实在是有点勉强。也许是某种第二性征，雄性以此展示魅力，吸引配偶。

锯齿龙的嘴不大，牙齿具有典型的食草动物特征，齿面宽薄，上面有很多纵向的沟槽和筋肋，可以像铡刀一样方便地切断蕨类植物和裸子植物强韧的茎叶。

Deltavjatia rossicus牙齿化石。锯齿龙的牙齿和二叠纪的其他大型植食动物：阔齿龙，基龙，卡色龙，波罗蜥和兽孔类都不同，可以很容易地辨认出来。图片来源自[8] 。

山西发现的柳林黄河龙Huanghesaurus liulinensis下颌和牙齿化石。图片来源自[14] 。

锯齿龙没有咀嚼研磨用的臼齿，咬断的植物组织不经过充分粉碎就直接进入消化道。后来的大型植食动物会采用一些辅助手段来提高消化效率，比如吞下石块，在胃里磨碎食物。但是在锯齿龙的化石上没有发现这种迹象。看起来它们只是把自己变成一条巨型四足造粪流水线，不停地吃呀吃，拉呀拉，让肠胃里的共生菌从纤维素里榨取一点的营养和能量。

一具产自俄罗斯的Deltavjatia vjatkensis完整化石。图片来源自网络。在它的腹腔中没有发现研磨用的石块（胃石，Gastrolith）。

现存于布拉格恐龙博物馆的盾甲龙Scutosaurus karpinsikii完整骨骼。它们的腹腔里填满了膨大的消化系统。这么一个巨大的发酵罐肯定会产生大量沼气，我都能想象出这个大家伙放屁时有多壮观了。图片来源自Wikimedia。

肥厚的血肉和内脏很容易引来肉食合弓兽的垂涎，锯齿龙的“角”就是中看不中用的装饰，拖着一个沉甸甸的草包肚子又跑不快，只能在堆护甲加防御上下功夫。锯齿龙的后背皮肤粗糙坚硬，除了鳞片之外，许多种类还演化出特殊的皮下骨（Osteoderms）作为防御的手段。

坦桑尼亚鲁胡胡盆地（Ruhuhu Basin）发现的锯齿龙（学名未定，疑似Pareiasaurus haughtoni）化石，保存了部分脊柱和肋骨。覆盖在脊柱上的不规则的碎片就是它的皮下骨板。图片来源自[15]，标尺长度10厘米。

一般来说，像花齿龙和埃尔金龙这样的小个子，鳞甲和骨片会相互连接，拼合成类似龟或者犰狳那样的铠甲，提供最完备的防护。而像Deltavjatia和盾甲龙这样的大块头，体型足以吓退大多数掠食者，它们的护甲相对轻便一些。

一头年轻的Deltavjatia rossicus化石。脊柱上那一串疙瘩（ost）就是它的皮下骨板。 图片来源自[8]。

锯齿龙的成长过程也体现了防御策略的调整。比如Deltavjatia rossicus幼体（上）的皮下骨是紧贴在一起的，类似小型锯齿龙，在最脆弱的阶段给与最大程度的保护。随着身体不断长大，能够捕食自己的天敌越来越少，再背一个沉重的大龟壳反而得不偿失。这些皮下骨逐渐停止生长（中），分散在后背的皮肤中，变成粗糙的瘤块（下）。图片来源自[8]。

完全长成的大型锯齿龙鲜有天敌。即使是二叠纪的顶级掠食者，想要放倒一头健康的装甲草包也绝不是一件轻松的事。它们的首选目标应该是那些老幼病残。不过Deltavjatia和盾甲龙的幼体和成体化石经常混在一处，这说明它们很可能是成群活动的[16]。这样看起来，锯齿龙也许并不像看上去的那么蠢笨，它们至少懂得用群体的力量提高生存的机会，也许还会进行某种程度的交流和合作，甚至可能向掠食者发动威吓和反击。

也许正是锯齿龙坚固的装甲，促使二叠纪晚期的肉食合弓兽演化出破甲的巨型剑齿和强大咬合力；然后又反过来迫使锯齿龙提升防御手段。最终西伯利亚的超级火山彻底终结了这一轮猎手和猎物的军备竞赛。图片来源自网络。

可能朋友们已经注意到了，锯齿龙的站立姿势和之前介绍过的其他蜥形纲动物完全不同。它们的四肢不像蜥蜴那样从身体两侧伸出，肚皮贴地爬行；而是位于身体斜下方，支撑身体离开地面。这样站立，行走和奔跑更加省力。正是这项突破，让锯齿龙在成长为600公斤的巨物后，还可以自由奔走，甚至长途迁徙。

山西太原出土的二叠石千峰龙Shihtienfenia permica的部分化石和骨骼复原图。粉色的是已经发现化石的部分，包括完整的肩带和骨盆。锯齿龙的肩关节和股关节斜向地面（同时代的其他蜥形纲都是和地面平行），四肢可以牢牢支撑住沉重的躯体。图片来源自[3]。

在支撑身体方面，锯齿龙的演化甚至领先于合弓纲。研究显示，阿科坎瘤头龙（就是前面介绍过的满头疙瘩的那货）是最早实现四足完全直立的羊膜动物。

阿科坎瘤头龙骨骼结构和全身复原图。这个像牛一样大的家伙站立姿势也和牛一样，四肢和地面完全垂直。这是当时世界上最先进的肉体支撑结构，不要说其他的蜥形纲，连合弓兽们也还都在弓着腿跑呢。图片来源自[17]。

写到这里，总不由得要为锯齿龙叹息：它们明明已经摸到了成功的门槛，却不知为何没有更进一步改写蜥形类的命运。其实整个副爬行动物类群也是一样，除了最早的四足直立支撑结构，还演化出了那个时代最适应水栖生活的身体，最早实现了双足快速奔跑，可能还是羊膜类中最早的“河岸杀手”，无论哪一项突破都称得上前途无量，但偏偏就是没能抓住机会。等到大灭绝的尘埃落定，另一个原本不起眼的蜥形纲演化支把这些特征发扬光大，成为生命演化史上最耀眼的明星，也把“真”爬行动物的称号牢牢地戴在头上。

作为二叠纪唯一称得上巨兽的蜥形纲动物，锯齿龙和无数合弓兽一起，把身影永远定格在了古生代。不同的是，合弓纲在1亿9000万年后奇迹般地再次崛起，而副爬行动物永远则沉寂在时光的深处。图片来源自[18]。

地球名片

生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－四足形类－羊膜类－蜥形纲－副爬行动物－锯齿龙类

存在时间：二叠纪中期 至 二叠纪末

现存种类：无

化石种类：约30种

生活环境：陆地，有些种类可能半水栖

代表特征：中到大型，头骨无颞颥孔，背部覆盖鳞甲和皮下骨，四足直立

代表种类：锯齿龙，盾甲龙，缓龙，埃尔金龙，花齿龙，石千峰龙，艾尔加奈角龙等

参考文献

[1] LINDA A. TSUJI, JOHANNES MÜLLER, ROBERT R. REISZ, ANATOMY OF EMEROLETER LEVIS AND THE PHYLOGENY OF THE NYCTEROLETER PARAREPTILES. Journal of Vertebrate Paleontology 32(1): 45–67

[2] Linda A. Tsuji, Johannes Müller, Assembling the history of the Parareptilia: phylogeny, diversification, and a new definition of the clade. Fossil Record, 12 (1) 2009, 71–81, DOI 10.1002/mmng.200800011

[3] MICHAEL J. BENTON, The Chinese pareiasaurs. Zoological Journal of the Linnean Society, 2016, 177, 813–853

[4] Jalil N.E., Janvier P., Les pareiasaures (Amniota, Parareptilia) du Permien supérieur du Bassin d’Argana, Maroc. Geodiversitas, 27 (1) : 35-132, 2005

[5] Lee, M. S. Y., A taxonomic revision of pareiasaurian reptiles: implications for Permian terrestrial paleoecology. Modern Geology

[6] R. BROOM, F.R.S., ON A NEW SPECIES OF ANTHODON (A. GREGORYI). American Museum Novitates, 56.81, 7A (115:68), 1930

[7] JUAN CARLOS CISNEROS, FERNANDO ABDALA, MARIA C. MALABARBA, PAREIASAURIDS FROM THE RIO DO RASTO FORMATION, SOUTHERN BRAZIL: BIOSTRATIGRAPHIC IMPLICATIONS FOR PERMIAN FAUNAS OF THE PARANÁ BASIN. Revista Brasileira de Paleontologia 8 (1): 13-24, 2005

[8] Linda A. Tsuji, Anatomy, cranial ontogeny and phylogenetic relationships of the pareiasaur Deltavjatia rossicus from the Late Permian of central Russia. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 104, 1–42, 2013, doi: 10.1017/S1755691013000492

[9] Linda A. Tsuji, Christian A. Sidor, J. Sébastien Steyer, et al., The vertebrate fauna of the Upper Permian of Niger—VII. Cranial anatomy and relationships of Bunostegos akokanensis (Pareiasauria). Journal of Vertebrate Paleontology, 33(2013):4, 747-763, DOI: 10.1080/02724634.2013.739537

[10] 古生物学家发现世界上最丑陋的动物——阿科坎瘤头龙, http://www.nigpas.cas.cn/kxcb/kpwz/201306/t20130628_3888289.html

[11] DAVID PETERS, The dual origin of turtles from pareiasaurs. DOI: 10.13140/RG.2.2.23288.29444

[12] V. V. Bulanov, O. V. Yashina, Elginiid Pareiasaurs of Eastern Europe. Paleontological Journal, Vol. 39, No. 4, 2005, pp. 428–432, Translated from Paleontologicheskii Zhurnal, No. 4, 2005, pp. 85–90

[13] 中国发现埃尔金龙(Elginia). http://www.ivpp.ac.cn/xwdt/kyjz/201811/t20181103_5155533.html

[14] LI Xing-Wen, LIU Jun, New specimens of pareiasaurs from the Upper Permian Sunjiagou Formation of Liulin, Shanxi and their implications for the taxonomy of Chinese pareiasaurs. VERTEBRATA PALASIATICA, Vol 51(2013), 3, pp. 199-204

[15] Michael W. Maisch, Andreas T. Matzke, Anthodon? haughtoni (V. HUENE, 1944), a pareiasaurid (Parareptilia: Pareiasauria) from the Late Permian Usili Formation of Kingori, Ruhuhu Basin, Tanzania. N. Jb. Geol. Paläont. Abh. 291/2 (2019), 197–204

[16] ELENA G. KORDIKOVA, ALBERT J. KHLYUPIN, First evidence of a neonate dentition in pareiasaurs from the Upper Permian of Russia. Vol. 46, No. 4, pp. 589-594, 2001

[17] https://news.brown.edu/articles/2015/09/posture

[18] https://gondwanastudios.com/gallery/

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来源：知乎 www.zhihu.com

作者：攀缘的井蛙

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