题句出自元·吴镇，《酒泉子·粉堞危楼》
在第二百二十五回 鲛腾记4：轮的开头，井蛙介绍了一块 二叠纪“三级食物链”化石。如果把那个2.5亿年前的远古湖泊的食物网画出来，大概是这样的：
二叠纪早期淡水生态系统的食物网，其中深色的4，5和11就是刻印在“三级食物链”化石上的动物。图片来源自[1]。
占据顶级掠食者位置的鲨鱼已经介绍过，更加凶狠的离片椎类留到后面再说。这一回，井蛙表一表那些中低层级的脊椎动物。包括上图中的古鳕类（6，8），肺鱼（7），还有棘鱼（9，11）。 它们处在不尴不尬的中间位置，就是“大鱼吃小鱼，小鱼吃虾米”中“小鱼”，主要捕食各种无脊椎动物，自己也经常沦为高级掠食者的口中餐。
先说棘鱼（Acanthodians）吧。棘鱼是有颌鱼类四大家族（棘鱼类，盾皮鱼类，软骨鱼类，硬骨鱼类）中最古老的一支（参见第一百四十八回 矛戟记：雏形）。棘鱼类在志留纪出现，到泥盆纪达到鼎盛（虽然仍旧被盾皮鱼类压制），最大的锉棘鱼Xylacanthus grandis可以长到2米长（参见第一百五十八回 The End of Journey （I））。只有少数小型种类在泥盆纪末大灭绝中幸存，它们栖居石炭纪和二叠纪的河湖和沼泽中，种类和数量有所恢复。
一群二叠纪棘鱼形成的化石，数量超过45条。发现地：捷克。它们和硬骨鱼后辈们一样，是当时淡水河湖里最常见的小型饲料鱼。图片来源自[2]，标尺长度10厘米。
在捷克境内发现了大量二叠纪棘鱼Acanthodes gracilis化石，包括各个发育阶段的个体。上图是保存得非常完整的标本，此外还有许多单独的鳞片和棘刺。图片来源自[2]，标尺长度2厘米。
Acanthodes gracilis的头部化石，可以看到大眼睛周围的巩膜环，甚至还有鳃丝的印痕。图片来源自[2]，标尺长度1厘米。
Acanthodes gracilis腹部的细鳞，还有臀鳍上的棘刺。棘鱼全身骨骼都是软骨，在化石上留不下什么痕迹。所以化石上几乎都是牙齿，鳞片，棘刺这些硬质结构。图片来源自[2]，标尺长度5毫米。
有如此丰富而完整的化石资料，Acanthodes gracilis的复原图相当细致。完全长成的个体大约30厘米长，体型像一条麦穗鱼。图片来源自[2]。
一些石炭纪的棘鱼化石保存得更加惊艳，研究者甚至在上面找到了细胞和色素级的结构。
堪萨斯州发现的石炭纪末棘鱼Acanthodes bridgei化石。乍看上去似乎没什么特别，然而它的软体组织非常完好，尤其是一对漆黑的大眼睛，说明色素都保留下来了。图片来源自[3]。
Acanthodes bridgei眼睛中发现的微小颗粒结构，它们极可能是真黑素（eumelanin）和黑色素小体（melanosome）的痕迹。图片来源自[3]。
在电镜下，Acanthodes bridgei化石的眼睛（a）部位可以找到纤细的杆状结构，那是组成视网膜的视杆细胞（Rod cell，图中用r标示）和视锥细胞（Cone cell，图中用c标示）。b图是现代吻鰕虎鱼Rhinogobius眼睛的电镜照片，同样标出了视杆细胞和视锥细胞，以作对比。图片来源自[3]。
视杆细胞和视锥细胞结构对比示意图。现代脊椎动物的视杆细胞负责感受明暗，视锥细胞负责辨别颜色。这说明，最迟3亿年前的Acanthodes bridgei可以区分颜色，它们的大眼睛并不是白长的。推而广之，也许当时很多鱼类都已经能看到彩色的世界了。图片来源见水印。
然而这个多彩的世界留给这个古老鱼类家族的时间已经不多了。棘鱼类也是被二叠纪末大灭绝吞噬的无数生物类群之一。当尘埃落定，地球历史翻开新的一页，江河湖沼中已经再也见不到棘鱼的身影，它们留下的生态位被各种辐鳍鱼类填补了。
古生代的辐鳍鱼全都属于软骨硬鳞类（Chondrostei）。生存到现代的软骨硬鳞鱼只剩下寥寥几种鲟鳇鱼（Acipenseriformes）和多鳍鱼（Polypteriformes）。但在古生代，软骨硬鳞类一度非常繁盛，古生代的辐鳍鱼经常被统称为古鳕类。古鳕类并不是一个非常严格的分类单元，其中包括古鳕目（Palaeonisciformes），Brookvaliiformes目，Aeduelliformes目，Guildayichthyiformes目等等许多类群，还有许多难以归入的化石属种。这些类群之间的演化关系也并不十分清楚。在第一百八十回 锦鳞记4：鲂鱼鱍鱍色胜银，井蛙简单介绍过一些早期辐鳍鱼，这一回再补充一下石炭纪和二叠纪的内容。
辐鳍鱼类演化谱系图，加上时间标尺。左下那一大团密密麻麻的，主要集中在石炭纪到二叠纪的线头就是古鳕类。目前发现了上百个化石种类，但是要梳理它们的演化关系并不容易。图片来源自[4]。
在这里井蛙还是要发发牢骚：石炭纪有马荣溪这种逆天级的化石场，感觉好像在伊利诺伊州随便砸开一块石头，就能找到一条完整的鱼化石一样。更不用说还有熊谷和蒙卡夫雷勒这些化石宝藏。你看看：
一些马荣溪辐鳍鱼类化石。图片截自网站：http://www.thefossilforum.com/index.php?/gallery/album/448-my-mazon-creek-fossils-fish-amphibians-amp-misc/。推荐有兴趣的朋友去看看，可以欣赏到许多私人收藏家手里的精美标本。
结果到了二叠纪，鱼类化石无论数量还是质量，都惨不忍睹。比如巴西巴拉那盆地，也是个有名的化石发现地了，可这里出土的古鳕类化石就是这样的碎片：
A，B是鳞片（标尺长度2毫米），C是上颚（标尺长度4毫米）。图片来源自[5] 。
井蛙试着搜罗了一下世界各地发现的比较完整的二叠纪古鳕类化石，以飨读者：
捷克发现的早二叠世辐鳍鱼类Igornichthys bohemicus化石和复原图。它属于Brookvaliiformes目，也算是广义的古鳕类。这个标本的背鳍和尾巴缺失了，复原图上的浅色部分是参考其他古鳕鱼补全的。图片来源自[6]，标尺长度5毫米。
Igornichthys bohemicus长着一嘴锋利的牙齿。这条小鱼看起来很凶啊。图片来源自[6]，标尺长度：A，B，0.5毫米；C，D，0.1毫米。
德国发现的二叠纪古鳕鱼Elonichthys fritschi化石。Elonichthys属是古生代晚期非常常见的淡水鱼类，地位大概相当于今天的鲫鱼，体长从几厘米到接近40厘米。这个标本也还算完整，但是和石炭纪的Elonichthys化石一比（下面马上会写到），立马就相形见绌了。图片来源自[7]，标尺长度5厘米。
土耳其安纳托利亚（Anatolia）发现的晚二叠世古鳕鱼Palaeoniscum freieslebeni化石，鱼体全长大约12厘米。图片来源自[8]。
安纳托利亚发现的另一种晚二叠世古鳕鱼Pygopterus cf. nielseni。这个标本保留了半截脑袋（右侧）和胸鳍（左侧），残体长约13厘米，完整的鱼体很可能超过40厘米，算是大家伙了。图片来源自[8]。
Pygopterus cf. nielseni的牙齿放大图。一条40厘米的鱼，长着这么一嘴尖牙，也不是善茬啊。图片来源自[8]，标尺长度0.5毫米。
比较漂亮的有这个：
南非发现的晚二叠世辐鳍鱼类Blourugia seeleyi化石和复原图。它的身体略呈菱形，尖头，高背，窄尾，有点像今天的鳊鱼或者鳑鲏。这种体型的古鳕类化石，比如扁体鱼（Platysomus）在马荣溪多得不得了，到二叠纪就成了稀罕物。图片来源自[9]。
再看看石炭纪的古鳕类化石，就拿上面提到的Elonichthys属来说，在马荣溪就发现了这些：
Elonichthys wolffi。这个标本上留下了脊柱的印痕，软骨能留下印痕可是非常难得了。图片来源自[10]。
Elonichthys remotus。不知道为啥，化石照片被打上了黑条，大伙就看复原图体会一下吧。图片来源自[10]。
Elonichthys peltigerus。根据不同的化石绘制的生长过程。修长的身形，宽大的尾鳍，如果鳞片颜色鲜艳一点，其实很漂亮了。就是那个龇牙咧嘴的脑袋不太搭。图片来源自[10]。
Elonichthys hypsilepis。井蛙看到这张图的时候，真的觉得这就是一条扭摆摇曳的大尾巴金鱼。前面说了，这个时候的鱼类应该已经可以辨别颜色了，那它们长成绚丽的彩虹色也不是不可能吧。唯一突兀的就是那个骨骼惊奇的脑袋，还有满嘴的尖牙了。忍不住开个脑洞：灵感大王的原形大概就是这样的吧。嗯，3亿年古鳕鱼成精，确实了不得，哈哈。图片来源自[10]。
还真不能怪这些远古鱼类面目狰狞。毕竟刚刚出现不久，还没有找到更加高效的进食手段。而且它们的食物大多是一些带硬壳的动物，比如甲壳类（参见第二百二十二回 虾啊，真虾，真是虾，是真虾……），水生昆虫的稚虫，腹足类和双壳类软体动物等等，或者从沉在水底的尸体上啃下一点肉沫下来，确实需要用到锋利的牙齿。
巴拉那盆地发现的早二叠世蚌甲目（Conchostracan）化石，和古鳕鱼的牙齿和鳞片混杂在一起。这种小型甲壳动物用两片壳瓣保护身体（参见第一百四十四回 水洼），捕食它们的古鳕鱼必须咬碎壳瓣，才能吃到里面的肉。图片来源自[11] ，标尺长度1毫米。
站在上帝视角上看，嘴并不是咧得越大越好，牙齿也不是越多越尖就越好。对位居中下级消费者的辐鳍鱼来说，这样的嘴型和牙齿其实取食效率并不高。因为在把牙齿刺入猎物的身体之前，它们要花费相当多的力气追上猎物。在未来，辐鳍鱼后辈们会演化出一种更加高效省力的方法：吸吞（Suction feeding）。
现代大口鲈Micropterus salmoides吸吞猎物的过程。它们慢悠悠地靠近猎物后，突然把嘴长大，颌骨，鳃盖和周围的肌肉和皮肤会迅速形成一个膨大的管道，管道内的水压低于外部，小型的猎物很容易就被压力差激起的水流送入口中。对大口鲈来说，完成一次吸吞只需要不到50毫秒，真正的电光火石间。图片来源自[12]。
辐鳍鱼吸吞进食方式的演化过程。没有找到清晰的图片，大伙将就看吧。事实证明，吸吞是辐鳍鱼类最成功的发明之一，几乎所有现代辐鳍鱼都采用这种方式进食。所以，灵感大王之所以下界为妖，就是因为进食方式太过原始，在金鱼池子里竞争不过更进步的辐鳍鱼精整天饿肚子，只好跑到通天河吃人，嗯，逻辑通顺，没毛病。图片来源自网络。
吸吞说起来容易，真要实现却难度重重。口部的骨骼需要重新排布，皮肤要延伸和折叠，而且神经要控制不同的肌肉群进行复杂的协作（参见大口鲈图片中的A图，红色和蓝色箭头是张口吸吞时每块肌肉的牵引方向）。更重要的是，这一切都没有设计图，是在漫长的岁月中，被无数代辐鳍鱼不断试错淘汰，一点一点搭建起来的。
但在那之前，辐鳍鱼类还要先熬过二叠纪末的超级灭绝事件。古鳕类在这场浩劫后一蹶不振，在中生代其他辐鳍鱼类群兴起，不但取代了古鳕类，更拓展了更加多样的生态位。它们的故事，会在之后的回目中慢慢介绍。
一些典型的早期辐鳍鱼类，和它们的生存时代。在三叠纪，辐鳍鱼突破了古鳕类的藩篱，迎来了一波大发展。图片来源自[13]。
地球名片
化石地点：巴拉纳盆地（Paraná Basin）
地质年代：二叠纪早期（约2.7到3亿年前）
地理位置：巴西南部与阿根廷和乌拉圭交界处
化石种类：未找到完整统计，包括各种陆地，海洋和淡水动植物
沉积条件：河流入海口
化石特征：未找到详细资料
代表种类：各种鱼类，甲壳动物，蕨类树干，软体动物，四足类，最著名的发现是中龙Mesosaur
参考文献：
[1] Jürgen Kriwet, Florian Witzmann, Stefanie Klug, et al., First direct evidence of a vertebrate three-level trophic chain in the fossil record. Proc. R. Soc. B (2008) 275, 181–186, doi:10.1098/rspb.2007.1170
[2] Jaroslav Zajíc, Permian Acanthodians of the Czech Republic. Prace Ceskeho Geologickeho Ustavu, January 2005
[3] Gengo Tanaka, Andrew R. Parker, Yoshikazu Hasegawa, et al., Mineralized rods and cones suggest colour vision in a 300 Myr-old fossil fish. NATURE COMMUNICATIONS, 5: 5920, DOI: 10.1038/ncomms6920
[4] MARK N. PUTTICK, JÜRGEN KRIWET, WEN WEN, et al., BODY LENGTH OF BONY FISHES WAS NOT A SELECTIVE FACTOR DURING THE BIGGEST MASS EXTINCTION OF ALL TIME. Palaeontology, 2017, pp. 1–15, doi: 10.1111/pala.12309
[5] CHAHUD A. (2017), Additional contributions to the knowledge of the Taquaral Member, Irati
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[7] Thomas Schindler, Redescription, reconstruction, palaeoecology and palaeobiogeography of Elonichthys fritschi Friedrich, 1878 (Osteichthyes, Actinopterygii; Permian, Germany). Mainzer naturwiss. Archiv, 54 (2017), S. 83-96
[8] Hoşgör, I. and Štamberg, S. 2014. A first record of late Middle Permian actinopterygian fish from Anatolia, Turkey. Acta Geologica Polonica, 64 (2), 147–159. Warszawa
[9] Patrick Bender, A new deep-bodied Late Permian actinopterygian fish from the Beaufort Group, South Africa. Palaeont. afr. (December 2005), 41: 7–22
[10] Hans-Peter Schultze & David Bardack (1987) Diversity and size changes in palaeonisciform fishes
(Actinopterygii, Pisces) from the Pennsylvanian Mazon Creek fauna, Illinois, U.S.A., Journal of Vertebrate Paleontology, 7:1, 1-23, DOI: 10.1080/02724634.1987.10011635
[11] Chahud A., and Setembrino P. (2015), The Tatuí Formation (Early Permian, Paraná Basin), Brazil: Paleontology and Paleoenvironmental Considerations. Earth Sciences Research Journal, 19(2) 153–158, http://dx.doi.org/10.15446/esrj.v19n2.50245
[12] Mark W. Westneat, Aaron M. Olsen, How fish power suction feeding. PNAS Early Edition, http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1510522112
[13] MATT FRIEDMAN, THE EARLY EVOLUTION OF RAY-FINNED FISHES. Palaeontology, Vol. 58, Part 2, 2015, pp. 213–228, doi: 10.1111/pala.12150
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来源：知乎 www.zhihu.com
作者：攀缘的井蛙
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