摘要：“中脑网状结构—丘脑板内核和网状核”构成的底层环路，通过往返投射循环发放所产生的节律性的动作电位脉冲，是思维中枢神经活动最底层最根本的内生性的激励信号，并通过“丘脑板内核—皮质”构成的中间环路，激励和控制着思维中枢相关的端脑皮质的神经活动。
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2.1 前言：传统上常认为动物进化到人，中枢神经出现端脑化，端脑皮质成为高级中枢处于主导地位，而其他各部尤其是脑干这些“古老原始的脑结构”便成为从属于大脑的皮质下的低级中枢，受高级中枢端脑皮质的控制。
笔者严重质疑这种观点。端脑新皮质之所以体积和神经元数量占据脑的很大一部分，只不过是原有所属的神经核团由于处理的信息量剧增而导致相关神经元数量也剧增，体积自然膨大而挤出形成。但它只是增多增大而已，整个大脑的信息处理架构并未出现突变，进化过程中端脑的地位和作用跟之前仍然是一样的，不会从从属变为主导。相反，在动物进化早期便形成的底层的核团，如脑干网状结构和间脑这些，它们在人脑的工作架构中仍然是核心和主导，而端脑新皮质只是在底层核团的控制下进行着具体的信息处理，如同于计算机的硬盘，体积和储存量再大也只是在CPU的控制下进行具体的信息处理。
打个比喻：以一个作战系统来看，端脑皮质是“前沿战斗阵地”，虽然士兵众多战斗激烈，但只是在执行具体的战斗任务。“司令部”这种作战系统的核心和指挥中枢仍然是早期诞生的元老（脑干网状结构），它接收各种外部情报的简报（各种感觉信息的非特异性传入，感觉信息的具体内容仍传送给前沿阵地），接收阵地战况的简报（皮质活动通过丘脑的回馈投射），并发出各种指令（上行激励和控制信号）。而丘脑则是“司令部与前沿阵地的联络所”，负责将阵地战况汇总归纳为简报向司令部汇报，和将司令部的指令分发到各前沿阵地并控制其执行。
认清这个大方向才有利于分析整个大脑的系统架构和工作机制，而不是老瞪着端脑皮质这个庞大又热闹的“前沿战斗阵地”。尤其是通过fMRI来研究大脑进行某一活动时端脑皮质的神经激活情况，那似乎是要从前沿阵地的战斗激烈程度去分析人家整个作战体系的构成和运转？？而这恐怕也是我们之所以多年来对大脑的研究一直是盲人摸象的原因，因为研究重点老是放在大象表面的皮毛上！本节及后面第四节的内容将说明脑干网状结构这一古老的核心“元老”在大脑工作架构和工作控制中的重要性。
2.2 脑干网状结构的网状上行激动系统。我们知道，丘脑在不停地向大脑皮质发放动作电位脉冲，这也是形成脑电（EEG）的原因，被称为同步脉冲。而且，丘脑的脉冲发放似乎还跟脑干网状结构有关联，脑干网状结构通过丘脑（尤其是丘脑板内核群）上行向皮质很多区域进行兴奋投射，这些神经通路称为网状上行激动系统（reticular ascending activating system），认为其维持着高级中枢的大脑皮质的兴奋状态，也即维持大脑的觉醒状态。
可是，如果仅仅是要维持大脑皮质的兴奋来维持大脑觉醒状态，那更可能是采用由若干核团直接向大脑广泛区域进行弥散投射的方式，（如NE和5-HT的投射那样），但实际上网状上行激动系统的神经元数目巨大，各个核团之间具有繁琐的多级的相互投射，丘脑与皮质之间也具有明显的分区定位，其作用不会仅仅是维持皮质兴奋和觉醒状态，而是具有更重要的功能。
2.3 脑干网状结构的构成和神经联系。（原笔记的这部分内容属于现有的基础知识，可以从教材或文献中获得，为缩短篇幅省略这部分内容及其附图2—1，不清楚者可自行搜索相关资料）。
2.4 丘脑的组成和神经联系。（原笔记的这部分内容属于现有的基础知识，可以从教材或文献中获得，为缩短篇幅省略这部分内容及其附图2—2，不清楚者可自行搜索相关资料）。
2.5 思维神经中枢的同步脉冲振荡环路。从脑干网状结构到丘脑到大脑皮质，存在多条相对独立的神经投射通道，它们分别与皮质各个功能分区发生联系，产生不同的作用。分析其中一个神经通道的具体工作，也能够大致推广到其他神经通道的。下面以“中脑网状结构—丘脑板内核—皮质”构成的属于思维中枢的神经通道为例分析其构成和工作，而感觉中枢与运动中枢相关的神经环路在本节末端进行简单描述。
⑴、丘脑板内核和脑干网状结构构成往返投射的神经环路。首先，脑干网状结构内侧区（中脑网状结构）向丘脑板内核进行上行投射，这一投射不包含具体的感觉信息内容，但具有投射位置的定位。内侧区的巨细胞网状核，其神经元主要为大型多极细胞，其长的轴突投射与脑干纵轴成平行状排列且排列稀疏，部分呈现十几行的行状排列结构，其轴突上行直接投射或经过脑桥尾侧网状核等其他核团的接续后再投射到丘脑板内核。
笔者认为这些排列有序的神经元呈现了其分组结构，其每组神经元的树突输入对应连接着某一类信息输入，（比如视觉、听觉、触觉等感觉输入，还有来自皮质椎体细胞的下行回馈通路，后面关于感觉传入通路的文章中另有介绍）；其每组神经元的轴突输出上行幅散投射到丘脑板内核中的一个特定分区，而某分组中的某个或若干神经元，其轴突上行幅散投射到板内核对应分区中的一组神经元。如图2—3。
中脑网状结构向丘脑板内核投射的神经元，主要属于胆碱能神经元，其突触传递反应速度快，引发的兴奋效应强大，其激活发放时能够使所投射的丘脑板内核的神经元产生足够的兴奋整合并激活发放动作电位。中脑网状结构的胆碱能神经之间应该不会产生突触可塑性，其投射关系是固定的，但丘脑板内核接受中脑网状结构胆碱能神经所投射的氨基酸神经之间，可能会产生突触可塑性，从而使连接结构能够改变并形成记忆。（这种记忆不包含具体信息，而是包含信息之间先后连接的时序关系）。
⑵、丘脑板内核的传入和传出。丘脑板内核的谷氨酸神经元接受中脑网状结构的兴奋性投射，其轴突输出同时向皮质和向丘脑网状核进行兴奋投射；皮质也同时向板内核和网状核进行下行的回馈投射。（板内核向皮质的投射和皮质对板内核的投射在后另有叙述）。板内核向网状核的投射和皮质向网状核的投射，两者存在投射位置相对应的关系，使得两者的脉冲发放能够进行兴奋整合，共同激励网状核神经元的激活。
⑶、丘脑网状核的神经元，向中脑网状结构进行下行回馈投射。这一投射不携带具体信息，主要是给中脑网状结构的神经元提供回馈调制，调制着这一环路的神经活动，以调节环路的发放节律。但其投射可能具有分组定位，即板内核向网状核投射的某一组神经元，与网状核所投射向中脑网状结构的一组神经元，属于同一信息通路。丘脑网状核也存在向板内核的回馈投射，调制着板内核的神经活动。
⑷、这样，中脑网状结构与丘脑之间往返投射的脉冲发放过程是：中脑网状结构的某个或若干神经元激活，向丘脑板内核发放，使其所投射到的一组神经元激活；板内核的神经元向网状核发放，使被投射的神经元兴奋激活；（板内核同时向皮质发放同步脉冲）；网状核的神经元向中脑网状结构对应的神经元发放，调制中脑网状结构神经元的活动。于是，中脑网状结构与丘脑之间，按照“中脑网状结构→丘脑板内核→丘脑网状核→中脑网状结构”的投射关系，形成一个往返投射循环发放动作电位脉冲的“中脑网状结构←→丘脑”的闭环环路，如图2—4所示。
这一环路，按其工作形式是一种往返发放的振荡环路，按其功能而言又是一种协调控制的控制环路，笔者将其称为“思维中枢激励脉冲振荡环路”，或简称“思维中枢振荡环路”。由于其处在大脑的底层结构，所以笔者也将其称为“底层环路”。底层环路才是思维中枢最核心最重要的神经环路，这一振荡环路通过往返投射循环发放所产生的动作电位脉冲，是思维中枢的神经活动的最底层最根本的激励信号，是思维中枢神经活动的内生性源泉，激励和控制着思维中枢相关的丘脑和端脑皮质的神经活动。
2.6 丘脑与皮质之间往返投射的中间环路。丘脑板内核向网状核投射的同时，还向皮质进行上行投射，即皮质的“非特异性传入”投射，其轴突末梢可与皮质各层建立轴树突触并起到兴奋作用，激励和控制局部回路神经元（LCN）及椎体细胞的活动，其中最重要的是对第Ⅲ和第Ⅴ层的椎体细胞的兴奋激励。板内核这一上行投射虽是少对多的幅散投射，但并非所谓的“弥散投射”，而是具有位置对应关系的，板内核的每一个小分区，投射向皮质上一个对应的大分区，（视觉联络区、听觉联络区、躯体感觉联络区等等，以及进行思维的联合皮质各区）。板内核某一小分区中的一组神经元，投射向皮质对应大分区中的某一小区域的神经元；板内核的某一个或若干神经元，投射向皮质该小区域中的一大组神经元。
丘脑板内核的特定神经元在受到中脑网状结构上行发放而激活时，向皮质所投射的神经元进行脉冲发放，形成了皮质的神经活动的同步激励信号，使皮质神经元形成受控的有序的链状激活发放，即产生思维活动。（详见第三部分关于思维形成机制的文章）。同时，通过板内核不同神经元向皮质不同位置不同神经元的脉冲发放，也控制了思维活动在皮质不同神经元之间进行和切换，形成了思维活动中“注意”在同一类信息通道中的指向转移。（具体工作在第四节关于“注意”形成的文章中进行描述）。
皮质在进行信号处理时，其主要在第Ⅴ或第Ⅵ层的神经元也发出下行神经束回馈投射到板内核，并有侧枝投射到网状核，这种下行投射是多对少的会聚投射，跟上行的幅散投射相反，但在位置上其投射关系相同。皮质向板内核和网状核的下行投射，对板内核和网状核的神经元形成兴奋性的回馈，虽然不是决定其激活的主要因素，但影响其兴奋整合的速度，从而也调制其发放节律。所以皮质上发生的神经活动的活跃程度，能够通过下行投射对丘脑板内核和网状核的神经活动进行调制，从而影响整个控制环路的工作节律。
这样，丘脑与皮质之间也形成了“丘脑←→皮质”的往返投射神经环路，如图2—5。这一环路处于底层环路与皮质中间，笔者称之为中间环路。中间环路与底层环路在丘脑处相互接合，互相调制，两者共同构成了思维中枢的控制环路，如图2—6。（思维中枢还存在表层环路，表层环路是在大脑皮质各个联络分区之间的神经往返投射环路，表层环路在中间环路的激励和控制下，进行着对中间信息进行再整合的神经活动，典型的比如思维和反应等，这部分另见第三部分“思维和意识的形成和工作机制”的文章）。
丘脑板内核与皮质之间往返投射的神经元属于兴奋性的谷氨酸能神经，其单一神经元的脉冲发放可能不足以使所投射的皮质神经元直接产生高节律的激活发放，只能产生协同的兴奋激励，但其中的某些神经元会在表层环路的相关神经元的兴奋刺激的共同激励下，（比如思维时其链状激活通路之前激活的其他神经元的兴奋刺激，以及其他调制性神经元的共同作用），形成兴奋整合并产生高节律的激活发放，也即产生思维和反应等活动。由于氨基酸能神经元能够在脉冲发放中产生突触可塑性，其投射关系（也即联结结构）可随着神经活动而产生修饰，所以，丘脑板内核向皮质投射的脉冲发放，可能不只是兴奋激励和控制作用，而是参与了信息的整合和记忆。（这种整合和记忆不涉及具体信息，而是涉及信息之间先后连接的时序关系，这有着非常重要的作用，后面第四节的文章另有叙述）。
丘脑板内核向皮质的上行投射和皮质向丘脑的下行投射，虽然也存在往返投射的环路，但其实质并不构成振荡环路，而只是受“中脑网状结构←→丘脑”底层环路的激励和控制。如果切断中间环路的丘脑跟皮质的投射联系，“中脑网状结构←→丘脑”的底层环路可能仍然能够维持振荡，（由于失去皮质的回馈投射，振荡节律可能会降低）。反过来，如果切断“中脑网状结构←→丘脑”之间的投射联系使底层环路停止工作，则板内核与皮质之间必然无法形成往返发放，皮质的思维和意识等神经活动也将停止。（这一点很容易实验验证，而这也说明在大脑的系统架构中，脑干网状结构与端脑皮质谁主导谁受控的关系）。
2.7 中脑网状结构神经元的工作状态决定着思维中枢底层环路的振荡节律，从而也控制着思维中枢的丘脑板内核和大脑皮质的神经活动。由于缺乏更详细的中脑网状结构解剖资料，笔者目前无法确定中脑网状结构中，接收外部信号传入的神经元、向丘脑板内核上行投射的神经元、还有接收丘脑网状核下行投射的神经元，这三者是多少级神经？所以在各附图中只是在中脑网状结构内部画出一级神经元。还有，中脑网状结构内部存在怎样的局部调制环路？弄清这些有利于更彻底更准确的描述其工作过程。（笔者曾经在知乎提出这一问题，希望有详细资料者能够分享）。
但无论其具体连接结构如何，中脑网状结构这部分神经元需要同时接收来自几方面的兴奋及调制信号，包括：来自中脑网状结构外部的各种感觉信息的非特异性传入，来自皮质和丘脑网状核的下行回馈投射，来自大脑其他神经核团和神经环路的调制，（杏仁体、下丘脑、脑干中缝多个调制性核团等等），来自中脑网状结构内部局部回路的调制（包括自我抑制和互相抑制），等等。
这几方面的兴奋信号和调制信号进行整合、竞争和协同作用的结果，使得思维中枢（注意只是思维中枢，不包括感觉中枢和运动中枢）的底层环路在同一时刻，中脑网状结构有且只有某一信息通路中的神经元向丘脑板内核的一组神经元进行高节律的激励脉冲发放，从而也使得在同一时刻，丘脑板内核有且只有一组神经元激活并向皮质某一分区中的某一片神经元进行高节律的激励脉冲发放，激励和控制皮质这部分神经元进行具体的信息处理活动，以此也形成了思维中枢的“注意”指向。这部分将在第四节“思维和“注意”的控制机制（四）——“注意”指向的形成、维持和切换”中进行详细叙述。
2.8 感觉中枢和运动中枢的控制环路。上面描述的是思维中枢“中脑网状结构—丘脑板内核—联合皮质”的神经控制环路，这一控制环路激励和控制着部分感觉联络区和联合皮质的神经活动，产生类似于思维这样的对中间信息进行再整合的功能，也决定着思维中枢的工作状态。除此之外，脑干网状结构其他核团与丘脑其他核团也存在往返投射构成的底层环路，而丘脑的这些核团也分别与皮质其他分区往返投射构成中间环路，以此形成感觉中枢和运动中枢的其他控制环路。如图2—7。
其中，思维中枢相关的环路已经在上面进行详细描述，也即脑干网状结构的部分核团（主要在内侧区，即中脑网状结构）与丘脑板内核之间往返投射构成的思维中枢的底层环路②，底层环路②控制着丘脑板内核与联合皮质往返投射构成的中间环路⑤，再由中间环路⑤去激励和控制联合皮质的神经活动，产生中间信息的整合（思维、反应和记忆）和（向运动皮质）输出。（说话和书写也是运动输出）。
脑干网状结构的另一些核团（可能也在内侧区）与丘脑腹后核和枕核中的部分神经元（不排除还有其他核团）往返投射构成感觉中枢的底层环路①，底层环路①控制着丘脑这些核团与感觉皮质之间往返投射构成的中间环路④，再由中间环路④去激励和控制感觉皮质和感觉联络区的神经元，进行感觉信息的接收识别等神经活动。
脑干网状结构的另一些核团（至少包括有外侧区的脚桥被盖网状核）与丘脑腹外侧核和腹前核等往返投射构成运动中枢的底层环路③，底层环路③控制着丘脑腹外侧核和腹前核与运动皮质往返投射构成的中间环路⑥，中间环路⑥激励和控制着运动皮质的神经活动，产生运动信息的整合和输出。（被盖网状核还与底丘脑构成另一个底层环路，激励和控制着基底神经环路的工作，详见笔者专栏中关于基底神经环路工作机制的文章）。这些环路只是神经核团及其相互投射关系有所不同，而其架构及工作机制都是类似的，可以根据上面对思维中枢控制环路的分析去理解其工作机制。
在清醒状态下，上述三方面的这些神经环路正常工作，使大脑皮质能够进行正常的感觉、思维和运动输出。在深睡眠时，这些神经环路受下丘脑和脑干中缝调制性核团的抑制而处于低节律工作状态，所以大脑皮质失去感觉、思维和运动输出。在睡眠过程中，如果这三方面的底层环路受到的抑制作用不一致，导致某个或某二个神经环路异常的处于高节律工作，则便会出现做梦或梦游的现象。这将在后面的第六节，“思维和“注意”的控制机制（六）——对睡眠、失眠、做梦、梦游的解释”中进行详细分析。
——ST量子整理于2018/11/11。
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作者声明：
1、本文及文中图片均为作者原创，转载或使用必需联系作者授权，否则可能侵权。
2、本文不是科普，也不是编译文献，而是作者个人对大脑工作机制的分析和猜想，其格式和内容都可能是不规范不正确的，请谨慎阅读。（见本专栏的说明）。
3、由于作者无法保证所掌握的资料尤其是解剖资料是足够完整和准确的，所描述的各神经环路的神经核团名称及其关系有可能不够准确或不够完整，但这并不影响所述控制环路的架构及工作机制。
4、作者也欢迎阅读者对这些可能存在的错误提出意见，以便修改更正。感谢！
来源：知乎 www.zhihu.com
作者：知乎用户（登录查看详情）
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