【第11期】动物子代的性别分配:它们可不只是“重男轻女”

如果追溯人类社会发展的历史,不难发现男性似乎在诸多的历史事件中扮演着弄潮者或是领袖的角色。很长一段时间以来,男性主导的权力社会赋予了这一性别种种特权。比如,西欧贵族的男性继承权、受教育权、选举权以及择业的权利等。当然,中国社会自古以来也因氏族血脉沿袭的惯例,使得男子,尤其是嫡子,在宗族中拥有极其重要的地位。家族的希望和教育及经济资源也多寄托于男性子孙,“重男轻女”的传统意识也就深深扎根其中。随着现代社会的到来,男女之间的差异性越发淡化。城市化发展导致的由大家族向小家庭的转变,也强烈地冲击着男性为大的传统家族观念。很多家庭不仅不再“重男轻女”,考虑到婚姻成本,还有许多青年父母甚至将女儿和儿子分别比作招商银行和建设银行,生女孩儿反倒在某种程度上受到家庭的青睐。无论如何,我们可以在“男孩女孩都一样”的今天,反过来审视父母对子代性别偏好的问题,似乎并不是由“偏见”和“传统观念”这样的词汇可以简单言以蔽之的,任何社会现象的形成似乎都可以找到相应的符合发展逻辑性的理由。那么,这种在人类社会中由文化演化所致的性别偏好,是否仅仅是文明带来的偏颇性结果呢?或许我们可以从动物世界中找到些许类似的解释。


经典预言:性比1:1,一定为真么?

早在19世纪中期,进化生物学家达尔文就曾经对不同部落人类和各种家养动物的性别比例进行过大范围的调查统计,发现种群的性别比例经常徘徊在1:1附近。这一论据受到其后辈著名生物学家罗纳德·费舍尔的关注,他对性比问题继续进行探讨,提出了生态学中十分著名的费舍尔定理(Fisher’s principle)。该假说认为:在亲代抚育中,如果养育雌雄后代的成本和收益相等,那么雌雄后代的数量比例会是1:1。费舍尔的理由是,假使种群中雄性个体数量明显多于雌性,此时雌性就更容易找到配偶,获得繁殖机会。在这样的状况下,亲代就会倾向于生更多的雌性后代,因为雌性这一暂时稀少的性别显然更有可能留下更多的子孙(即稀少性有利理论)。渐渐的,种群中的雌性就会越来越多,最终两个性别的比例就会渐渐持平,达到1:1的稳定状态。

图1. 生物学家罗纳德·费舍尔

在生态学研究深入发展的今天,科学家们越发意识到从物种角度简单的探讨子代性比分配是不充分的,子代的性比也是远比1:1更为复杂的话题。生物的社会结构、亲代的身体质量、性别冲突和资源条件等都可能会影响到子代的性别分配(sex allocation,亲代产下雌性子代和雄性子代的比例)。

细心的读者一定会问,动物真的可以操纵子代的性比,实现想生儿子生儿子,想生女儿生女儿么?事实上,现有的生态学理论认为,在生物进化的高级类群鸟类和哺乳类的某些动物,是可以调整子代性比的。因为哺乳类雄性拥有XY异型性染色体,所以雄性有可能通过调整精子携带X型和Y型染色体的比例决定子代的性别(如:赤鹿);而鸟类中具有ZW异型性染色体的是雌性,而且雌性是受孕方,所以鸟妈妈们被认为在很大程度上拥有调整子代性比的能力。除此之外,一些动物也会通过调整对不同性别子代的抚育投入量调整后代性别比例(如:被喂食量不够的某一性别子代可能会死去)。那么,我们就来看看哪些常见的因素会影响子代性比分配呢?


一、领域生境资源:优渥条件,催生大批公子哥儿

家庭生活条件常常是影响孩子成长质量的重要原因之一。条件优渥的家庭中,夫妻俩常常会考虑多生几个孩子,享受融融亲子之乐;普通条件的工薪家庭,父母会多会倾向于用所有的爱和力量呵护独生子,给他更好的教育资源和生活;而贫穷人家的夫妇,有时则会由于不堪生活的重负,挥泪将孩子寄养在其他亲友的家中,以期后代可以享受更好的资源。事实上,不仅是人类,鸟类夫妇也会根据自身占有的资源条件,适当调整产子的状况。

Anne Clark最早提出局域资源竞争(Local resource competition)假说,认为当生境资源条件有限时,同胞的兄弟姐妹之间存在资源竞争。这时某一性别的子代常常会从出生地扩散出去,以缓解彼此之间的竞争强度。因此,如果资源不足,亲代就会生育更多扩散者性别的后代,从而产生子代性比的偏离。

图2. 种群增长速度越高(也就是资源条件更好),雄性子代比例越高

这一假说被瑞典和芬兰的科学家们所验证。白领姬鹟是一种在繁殖季有明显领域习性的小鸟,雌性子代常在长大之后离开领域,而雄性子代多继承,并在领域中留守。研究者于2004和2005两个繁殖季划分了10个空白森林研究区域,并对其中的白领姬鹟进行人工巢箱招引繁殖实验。他们发现10个研究区中的白领姬鹟的雏鸟总体性比接近1:1(雄性227只,雌性211只)。然而,在研究者对每个研究区中雄性子代的比例调查后,发现性别比例(雄性数量:雌性数量)从0.396至0.705不等,而且雄性后代的比例在资源更优质的区域也明显更高(Hjernquist et al. 2009)。此研究证明了,白领姬鹟可以根据领域质量改变后代的比例,当资源条件优渥时,更多继承领域资源的公子哥儿就应运而生了。

二、身体质量:强壮老爸拥有更多帅儿子

自然界中的野生动物常常表现出不同的婚配制度,拥有庞大后宫的哺乳动物是一夫多妻制的典型代表。但是这样妻妾成群的生活可不是每个雄性都有机会享有的。通常,雄性在繁殖季为了争夺雌性而发生激烈的竞争,甚至是肢体冲突。因此,拥有强健的体魄对于多配制雄性动物来说是至关重要的。而雌性十分期待能与这样的雄性配对,因为她们便可以产下同样雄壮有力的帅儿子。

图3. 雄性大角羊

动物生态学家Trivers-Willard提出,在多配制物种中,身体质量高的双亲会更多地产下雄性后代,因为这样的子代很可能在未来的繁殖竞争中取胜,留下更多子孙。为了验证该假说,加拿大的科学家Douhard等人对多配制的大角羊进行了数十年的研究。通过对一个种群中的461只幼崽进行了性别鉴定,发现雌性后代和雄性后代的数量基本持平(雌性后代235只,雄性后代226只)。但当研究者对雄性大角羊的年平均子代数进行了统计,发现,拥有越多后代数量的雄性个体(也就是高质量雄性),它们的后代中儿子的比例也更高(从0.31升高到0.60)。这一结果证明,后代的性比可能与父亲的身体质量有关。

图4 雄性大角羊身体质量与雄性子代数量呈正相关关系

已有研究证明,雄性大角羊巨大的角和体重是典型的遗传特征。因此拥有大角的健壮老爸们会多多将优势基因传递给同样优秀的帅儿子们,以此维持基因的繁荣;而哪些体质较弱的老爸们,则会更多产下雌性后代,小公主们有一天可能找到帅气的王子,也很有机会产下优质的子嗣。


潜移默化的人类影响:人类生产生活影响野生动物子代性比分配

人类与自然的关系时常是微妙而复杂的。摩登纷繁的都市几乎将人类与野生动物彻底隔离,我们极少涉足山野,也更加难以想象人类的生活会对野生动物带来哪些潜移默化的影响。除了社会时常关注的野生动物栖息地变迁和种群数量的改变,你一定不知道,人类日常的生产常生活,甚至影响到动物对其子代性别比例的调整。

英国生态学团队发现,人工牧区的放牧强度会影响草原繁殖型鸟类的子代性别比例(Prior et al. 2011)科学家对苏格兰地区多个牧场中草地鹨的子代性比进行了多年的调查研究。草地鹨是在草原繁殖地一种小型鸟类,它们将巢筑在开阔的草地上,以草地中的昆虫为食。低强度的放牧多有利于青草的生长,而高强度的放牧却会使得植被结构因绵羊对草地的长期啃食而衰退,会影响到昆虫的数量和食虫鸟类的觅食及繁殖成效。

图5 人工牧区的四种类型

研究者将人工牧场分为如图5的四种类型,结果发现“无放牧区”的雏鸟中雄鸟的比例最低仅为32%;其次是“高强度绵羊放牧区”为41%;在其他两种放牧类型中,雏鸟中雄鸟的比例相对较高,“低强度绵羊放牧区”为55%,“低强度混合放牧区”为54%。

草地鹨在不同放牧类型和强度下的雄性后代比例

科学家认为,低强度的放牧干扰有利于草地鹨的繁殖,而高强度的放牧区和无放牧区对于草地鹨繁殖来说都是较差的栖息地。雌性后代对食物的需求更少可能是草地鹨在低质量的繁殖区繁育更多的雌性后代的原因。

在1929至1950年间,由于工业的污染,金属汞进入了美国弗吉尼亚的一条名为South River的河流。污染物随着河流进入下游的平原,富集于周边的水体和土壤中。在2005-2008年,Bouland等科学家对South River附近的鸟类受汞污染的影响进行了研究,结果发现在汞金属污染区域的鸟类,后代的性别比例显著的偏向雌性(Bouland et al. 2012)

研究者选取了三种不同生境的鸟类白腹鱼狗(湿地鸟类)、东蓝鸲(陆生鸟类)和双色树燕(陆生和湿地的中间类型)以反映不同的汞金属污染程度。同时取样未受污染区域的三种鸟类作为对照组。对雌鸟的血液检测发现,在水边生活的白腹鱼狗血液中的汞金属浓度最高。而受汞污染区域的3种鸟类,后代中雌性的比例都高于未受汞污染的对照组。研究者认为,这种现象可能符合Trivers-Willard假说。汞金属对雌鸟的身体状况产生负面影响,如果雌性的身体状况较差,会分配更多的资源繁育雌性后代。


除了食物资源和身体条件以外对后代性比的影响以外,在一些合作繁殖的鸟类中,某一性别的子代会以帮手的身份帮助双亲养育同胞兄弟姐妹,当资源丰富时,亲鸟就会多多产下帮手性别的子代。总之,在动物界,能够影响子代性比的因素多样而复杂,很多时候是受到资源和社群环境的限制,有些甚至是亲代不得已的选择

那么,这样的现象就值得我们去思考,父母对于子代性别的偏好真的可以用“传统偏见和迷信”之类的一言蔽之么?在男女平等平权的思想非常敏感火热的今天,很多时候,平心静气地从社会条件和生理差异的客观性出发讨论平权问题极为珍贵。教育资源的平等化和女性职场地位的提升的确展现了男女平等观念的改善,但也不得不承认近些年来中国社会重男轻女思想的快速好转与当今社会男性婚姻的高昂成本和小家庭中其父母繁重经济负担密不可分。

通过注视动物世界的规律,我们或许可以发现,某一现象的产生总会与其背后复杂的因素相牵连。正如众人皆知却仍很难深刻改变的职场“性别歧视”问题,很多时候,男女生理差异,力量差异,甚至是在社会中人身安全性的差异等因素,都不能与简单地争论男女平权问题混为一谈。仔细探索现象背后的原因往往比武断地下结论和贴标签更有说服力。动物性别比例研究结果揭示出大多物种整体性别比例维持在1:1,而这一结论却很难掩盖不同种群因资源条件差异导致性比偏离和差异化的事实。同样的,我们在对性别平等大声疾呼的同时,或许也需要多多考量社会现实和个别案例所处生活条件的差异性。有了这把衡量客观性的尺子,人们在评判世界时十分宝贵的理解力共情力则会得以展现。

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参考文献:

Bouland A.J., White A.E., Lonabaugh K.P., Varian-Ramos C.W. & Cristol D.A. (2012). Female-biased offspring sex ratios in birds at a mercury-contaminated river. J Avian Biol, 43, 244-251.

Douhard M., Festa-Bianchet M., Coltman D.W. & Pelletier F. (2016). Paternal reproductive success drives sex allocation in a wild mammal. Evolution, 70, 358-368.

Hjernquist M.B., Hjernquist K.A.T., Forsman J.T. & Gustafsson L. (2009). Sex allocation in response to local resource competition over breeding territories. Behav Ecol, 20, 335-339.

Prior G.L., Evans D.M., Redpath S., Thirgood S.J. & Monaghan P. (2011). Birds bias offspring sex ratio in response to livestock grazing. Biol Lett, 7, 958-60.

来源:知乎 www.zhihu.com

作者:木钥

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