植物中的金属超积累

自地球出现生命以来，地质构造和气候的反复变化产生了大量几乎没有生命，并且环境条件恶劣的土地。一些先锋植物能率先在这种恶劣环境中定植，这种初生演替随时间推移进行下去，对于生态系统的形成具有重要意义。然而，我们对植物如何演化出极端环境下的生长特性知之甚少。

近年来的研究已经初步了解了金属超积累和相关金属耐受性的复杂分子基础。本文将介绍超积累植物研究领域及其历史、超积累植物种质，描述了我们对金属超积累及其演化的生理、分子和遗传基础的理解。

少数植物类群对过渡金属或类金属镍Ni、锌Zn、镉Cd、硒Se、砷As、锰Mn、钴Co、铜Cu、铅Pb、锑Sb 或铊Tl 在植株地上部积累的浓度很高，其含量与这些植物相邻的近缘种相比，能高出一到四个数量级。

据报道，约500种植物类群（约占所有被子植物的0.2％）中发现有这种潜在的有毒微量元素积累特征，其浓度可以接近甚至超过大量营养元素K 和常量元素Ca。金属的超积累与地上组织对积累金属的强解毒能力有关，即与植物地上部对金属毒害的耐性有关。

在20世纪50年代开始，生态学家对金属污染土壤上的植被进行了第一次广泛研究。让人兴奋的是，这些地点的选择压力非常高，金属超积累植物种族快速演化，例如羊茅（Festuca ovina）和细弱剪股颖（Agrostis tenuis）。于是学者得出结论：“植物对重金属耐受性的演化可能是比飞蛾工业黑化更强大的演化实例”。

在随后的几年中，研究者将来自不耐受群体的白玉草（Silene vulgaris）个体与对Cu、Ni、Zn、Cd 或 Co 超积累的污染土壤当地个体分别进行比较，发现对一种特定金属的高度耐受性在S. vulgaris 中反复出现，并且仅由少数几个主要基因座控制，这和其他几个物种的金属超积累一样。

所有这些金属高耐受性植物都采用最广泛的外排策略，也就是通过生理耐受机制起到最小化地上组织中金属积累的作用。Ni超积累，最初于1948年在庭荠属植物（Alyssum bertolonii）和十字花科（Brassicaceae）中发现；Zn超积累，于1865年首次在菥蓂属植物天蓝遏蓝菜（Noccaea caerulescens）和十字花科中发现，在20世纪90年代早期，作为金属超积累替代植物引起关注。超积累植物物种有非常高水平的金属积累，由于它们与拟南芥（Arabidopsis thaliana）的亲缘关系，Zn / Cd超积累植物圆叶拟南芥（Arabidopsis halleri）和天蓝遏蓝菜（Noccaea caerulescens）成功地用于对金属超积累和高度耐受的分子机制研究。

金属超积累和相关的高耐受性是自然选择出的极端、复杂的生理模型特征。土壤金属浓度代表了金属土壤主要的选择压力，随着时间的推移具有相对的持久性，可以通过简单的分析技术定量获得。

促进金属超积累植物研究的另一个重要动机，是使用这些植物或分子机制，用于发展植物修复、植物开采或生物强化技术，或用于提高作物营养利用效率。对植物金属内稳态感兴趣的研究人员利用超积累植物，揭示金属稳态网络发生变化时导致的元素积累变化。研究金属超积累植物将有助于系统生物学的发展，以全面了解植物的金属稳态。

金属超耐受性是一种非生物胁迫抗性特征。然而，超过生理需求的金属超积累是如何演变的，以及导致金属超积累演化的选择因素尚不清楚。文献中不同的互斥假设是：金属耐受性增强、对食草动物或病原体的保护、无意吸收、耐旱和化感作用。最有可能的是，金属超积累能用于对抗食草动物或病原体攻击的基本防御。未来的研究可以利用生物应激阐明生物胁迫与金属超积累植物中金属稳态之间的联系。这些机制在植物中可能具有广泛的相关性。

诸如Cd和As等金属被认为是人类和动物体内的强效毒素和致癌物质，并且作为在整个食物链中积累的污染物，影响迅速增加的人口数量、危害人类健康。高效的解毒机制允许超富集植物在体内高金属的情况下存活，对于这些分子机制的理解，可能有助于发现金属污染对人类健康的破坏性影响的补救措施。

转录学研究证实了金属运输和解毒过程在金属超积累中的重要性。

下面我们回顾目前对超积累所涉及的关键步骤的理解。

(1) ZIP4 和IRT1 在一定程度上促进了根系细胞对锌的吸收。ZIP3、ZIP9 和ZIP10 也可能发挥作用，但尚未确定。

(2) 木质部的活跃负荷依赖于根中液泡固存的减少和茎薄壁组织中HMA4 的活性增强，从而导致Zn从胞浆中的有效流出。FRD3 驱动的枸橼酸盐外排在锌易位中起一定作用。YSL 蛋白在木质部中也可能以锌-烟酰胺复合物的形式负载Zn。

(3) 在叶片中，Zn 通过YSL 蛋白在相关细胞中卸载，在拟南芥中可能由 FRD3 释放。ZIP6 有利于提高地上部共质体途径中锌的吸收。

(4) 假定排毒是通过螯合金属来进行的。细胞质中锌的配体可能是组氨酸和烟酰胺。

(5) 叶中液泡固存被认为是金属解毒的主要途径。锌主要通过MTP1，HMA3 和MHX 储存在叶肉和/或表皮细胞的液泡中。液泡中大量的苹果酸盐有利于锌-苹果酸配合物的形成。

(6) 其他适应过程包括其他营养物的稳态，特别是Fe (FER1、FER2、IREG2、NRAMP3、NRAMP1、NRAMP5 的作用)，P (PHT1-4 )，增强的应激反应等。

1. 十字花科植物的金属超积累

超积累物种的种群间存在着巨大的耐受和积累金属能力的差异，为分析潜在的遗传决定因素提供了机会。植物发生过多次关于金属超积累的进化，十字花科植物中发生的频率特别高。随着不同植物全基因组序列的公布，很快就可以比较不同十字花科植物中独立发生的金属超积累相关的基因组变化。金属超积累植物可能成为比较基因组学的重要适应性模型。

大戟科和十字花科家族含有大约25％的已知镍超富集植物物种，是迄今为止最大数量的Ni超积累植物Ni超积累在十字花科中至少独立进化6次，最有可能在它们的自然环境(蛇纹石)土壤中进化。

在已知的Zn超富集植物中，绝大多数为十字花科，代表了至少三种独立发生的锌超积累进化事件。矿区周围的人工污染土壤中发现了Zn超富集植物物种，几种Zn超富集植物物种超积累Cd 和/或 Pb，这两者都与Zn的化学性质有关。这三种金属通常在矿物中发生，并且Zn和Cd的超积累和超耐受机制涉及到重叠的基因组位点。

除了许多蕨类植物，到目前为止，只有两种十字花科被子植物报道了砷（As）的超积累。

在土壤硒含高的地区，硒超富集植物被认定为牛碱中毒病的病因。硒超积累在十字花科中进化一次。

2. 金属超积累模式植物

圆叶南芥

圆叶南芥（Arabidopsis halleri ，原Cardaminopsis halleri）是一种多年生的 Zn/Cd 超富集匍匐二倍体植物，具有自交不亲性，有2n=16条染色体，基因组大小约为（2C）0.56 pg，约为拟南芥（A. thaliana）的1.65倍，与其基因组在编码区内有94％的核苷酸相似性。在150-200万年前，圆叶南芥起源于深山南芥（A. lyrata ，其不耐受的非累积姊妹物种），在进化上与拟南芥（A. thaliana）分开约300-580万年前。由于所有已知的圆叶南芥（Arabidopsis halleri）亚种都具有金属超积累和高度耐受特征，因此这种性状很可能是随着与深山南芥（A. lyrata ）谱系的分歧而进化出的。

A. halleri 分布于欧洲中东部、东阿尔卑斯山脉、日本、朝鲜、中国的黑龙江、吉林（长白山）、辽宁（抚顺）、台湾。圆叶南芥生长在受Zn和Cd污染的土壤上，如在德国的哈茨山脉，在没有金属污染的山区非钙质土壤上也有许多天然种群的圆叶南芥，如波希米亚森林和瑞士中部阿尔卑斯山。

非污染土壤和金属污染土壤上的所有圆叶南芥亚种和种群都具有组成型的 Zn 和 Cd 超积累。来自天然种群16％-40％个体的叶片干物质锌浓度>10,000μg/g。叶片Cd浓度之间的个体差异比Zn浓度更明显，10％-33％的个体叶片干物质含有>100μg/g Cd的超积累，包括来自未污染土壤（干土样Cd浓度低于1μg/g的检测限）上的许多个体。

根伸长耐受性试验表明，与拟南芥或深山南芥相比，圆叶南芥在水培条件下拥有76倍的高浓度锌耐受能力和8倍的高浓度Cd耐受能力。通过比较33种欧洲种类的圆叶南芥，来自波兰西里西亚金属污染场地的圆叶南芥品种最耐锌，比奥地利蒂罗尔州非金属污染场最敏感的种质，耐受锌浓度高1.8倍。

天蓝遏蓝菜

天蓝遏蓝菜（Noccaea caerulescens，原名Thlaspi caerulescens）是一种自交亲和的二倍体Zn / Cd 超富集植物，2n = 14条染色体，基因组大小（2C）约为0.7 pg，约为拟南芥Col-0的两倍，其基因组在编码区内有大约88％的核苷酸相似性。与拟南芥谱系分歧估计为约2000万年。

天蓝遏蓝菜（Noccaea caerulescens）分布欧洲西部、西北部、斯堪的纳维亚半岛、不列颠群岛和法国。在法国 St.Falix de Palli’reres 北部矿区收集的个体中检测到了目前植物中报道的最高叶片Zn浓度，干物质中锌浓度达 53,450μg/g。法国南部同样的 N. caerulescens 种群中，检测到高达2908μg/g 的叶片干物质Cd 浓度。

与圆叶南芥相比，天蓝遏蓝菜（Noccaea caerulescens）在金属相关性状方面存在更多的种群间表型分化。天蓝遏蓝菜在超镁铁质土壤上的许多种群超积累了Ni，或者Zn 和Ni；非污染和Zn、Cd、 Pb污染土壤上的天蓝遏蓝菜种群都是Zn超积累植物；污染土壤上的大多数天蓝遏蓝菜种群都存在Cd超积累；一些来自超镁铁质土壤和非污染土壤的种质似乎没有Cd 超积累的特性。较高水平的Zn/Cd 耐受性与较低的地上部 Zn/Cd 积累水平相关，比较不同种类的天蓝遏蓝菜（不包括法国南部的高镉超积累种质）后发现，天蓝遏蓝菜的Zn 和Cd 的积累是相关的。一些主要的遗传位点似乎分别解释了天蓝遏蓝菜中Zn 和Cd 超积累程度的差异。

与圆叶南芥相似，天蓝遏蓝菜种群中叶片Cd、Zn或Ni 的浓度存在显著变化。特征性地，天蓝遏蓝菜对金属的超积累和高度耐受特异性低于圆叶南芥，圆叶南芥缺乏Ni的抵抗或积累能力；庭荠属植物能超积累 Ni，但其仅表现出对化学性质类似的Co 的极小共积累和耐受性，并没有Zn的共积累。相比之下，当Ni 在土壤中以高浓度存在时，大多数天蓝遏蓝菜种质可以在叶中积累Ni，尽管两种金属以相同浓度存在时Zn 通常会优先积累。

3. 金属超积累的生理学

关于金属超积累的生理和分子机制，这里只讨论Zn、Cd 和Ni。在这些过渡金属阳离子中，积累和解毒途径与As 和Se 相似且更好理解。Ni 和Zn 的超积累特征，以及Cd 的一些特征，是这些金属在植物体内分配的改变：在大多数植物中，金属主要在根部积累，地上/地下金属浓度的比通常比较低；在超积累植物中，叶片中的金属浓度更高，而根中的金属浓度则更低,；因此超富集植物中地上/地下金属浓度的比例异常高，一般高于1。

金属超积累涉及植物金属稳态网络的复杂改变，主要有以下过程：（a）超积累植物将过量积累的金属通过根到地上的蒸腾拉力和水流，从根部共质体加载到木质部质外体的速率大大提高；（b）主要发生在叶细胞的液泡中的高效金属解毒和隔离；（c）根系内金属向脉管系统移动的流动性大大增强，根内金属的螯合减少；（d）根系金属吸收增加，通常是通过增加根系金属吸收速率 $V_{max}$ 而不改变 $K_{m}$ ；（e）地上部细胞金属摄取速率增强，存在细胞间的高效金属分配系统，使高容量金属存储区域易于接近，防止金属沿传输路径在其他细胞类型中过度积累；（f）保护根部免受金属毒害的能力增强，部分是通过将金属转移到地上部实现的，但其他机制可能作出重要贡献。

4. 金属超积累的遗传和分子基础

金属膜转运蛋白

通过将金属超积累植物圆叶南芥和非超积累近缘植物深山南芥杂交获得F1，随后将F1个体回交到圆叶南芥获得分离的BC1群体，鉴定出了与Zn 和Cd 超积累相关的紧密连锁的染色体区段。

Zn和Cd的高耐受性分别对应3个QTL，这些QTL被定位到大约3000到800个基因之间的染色体区域。另外一个独立实验通过比较圆叶南芥和深山南芥之间的转录组、cDNA文库的异源筛选鉴定候选基因。并依据相关的非超积累植物拟南芥的功能基因组学结果，设计候选基因位点的分子标记，克隆圆叶南芥和深山南芥的许多候选基因并绘制基因图谱。

Zn 和Cd 的超积累QTL都含有候选基因AhHMA4 。通过用内含子剪接的发夹结构构建RNAi干扰植株，沉默AhHMA4，证明了AhHMA4 对于圆叶南芥Cd 的耐受是必需的，并且该基因在圆叶南芥的Zn耐受中也发挥一定的作用。在实验室条件，AhHMA4 被证明是维持Zn 超积累和地上部正常Cd积累所必需的（实验室条件圆叶南芥不是Cd的超积累植物）。

AhHMA4 编码了定位于质膜的P型ATP酶重金属泵家族蛋白，能赋予金属敏感的酵母突变体对Cd 和Zn 的耐受性。迄今为止，没有证据表明圆叶南芥AhHMA4 和拟南芥同源的AtHMA4 在蛋白质功能之间存在差异。已知后者介导拟南芥根中的木质部和Zn 和Cd 的装载。在拟南芥hma4 和同源基因hma2 的双重突变体中，地上部的Zn浓度降低了约50％，根的Zn浓度增加，并且在正常生长条件下地上部表现出缺Zn症状。

AhHMA4 和AtHMA4 之间的关键差异是圆叶南芥中AhHMA4 的转录本丰度高6至53倍，转录本定位仅有细微差异。这表明，作为金属超积累演变的主要步骤，共同祖先中存在的功能在圆叶南芥中得到增强。圆叶南芥的基因组中串联存在着三个几乎相同、完整的并且可以表达的AhHMA4 基因拷贝，并且圆叶南芥中三个AhHMA4 基因启动子的突变使它们的表达量都有增加。当引入到拟南芥或圆叶南芥时，所有三种圆叶南芥AhHMA4 基因的启动子赋予报告基因的表达都比拟南芥AtHMA4 基因的启动子高得多。

AhHMA4 影响金属稳态网络的其他组成部分，这些组成部分在超积累植物中具有特征性变化。在圆叶南芥中观察到Zn 缺乏响应基因的大幅增加，且这一现象发生在稳定状态下，与Zn供应无关。这可能有助于观察到超积累植物根部高的Zn 吸收率，并能导致根液泡中螯合Zn 减少，或者Zn 从根部液泡运出的能力增加。

关于AhHMA4 的研究表明，金属稳态中单个关键过程的改变可能导致对几种金属的过度耐受，以及超积累，并且可能通过金属稳态网络内现有的调节耦合途径导致其他过程的二次改变。反过来，这些二次改变进一步促进了金属超积累。这意味着，与复杂生理结构的变化相比，需要发生突变的基因数量有所减少。与圆叶南芥相似，天蓝遏蓝菜的NcHMA4 在根和地上部的转录水平都显着高于拟南芥AtHMA4 的转录水平。现有证据表明，HMA4 在天蓝遏蓝菜和圆叶南芥中，对于金属超积累和高度耐受所发挥的的核心作用是一致的。

RNA干扰表明，高的AhHMA4 转录水平对于圆叶南芥的Zn 和Cd 高度耐受是必需的。拟南芥中表达圆叶南芥的AhHMA4 表明，只有AhHMA4 存在时不足以增强金属耐受性，需要其他基因一起协同发挥作用。重要的候选基因是液泡的金属转运蛋白基因，能够将叶细胞内的金属隔离到液泡。编码液泡膜Zn/H+ 反向转运蛋白的基因AhMTP1 的转录水平在圆叶南芥的叶片中大约是拟南芥的20倍。有趣的是，这个基因的基因组拷贝数也有扩大，并且在圆叶南芥和深山南芥的BC1世代中，这个基因的两个高表达拷贝中的每一个都与Zn 的超积累和高度耐受表型相连锁。

与HMA4 相似，MTP1 的转录物水平在 Zn/Cd 超富集植物天蓝遏蓝菜和 Ni 超富集植物N.seingenin 中比近缘的非超积累植物表达更高。迄今为止还没有确凿证据证明超富集植物和非超积累植物中的 MTP1 蛋白之间存在功能差异。酵母中的AhMTP1 或AtMTP1 的异源表达以及拟南芥中的AtMTP1 和NgMTP1 的异源表达都增强了Zn 的耐受性。对拟南芥AtMTP1 进行RNAi 和地上部特异表达NgMTP1 的实验结果表明，MTP1可在地上部增加Zn 库（“源/库/流”的库），导致地上部Zn 浓度的增加。在地上部过表达NgMTP1 可以系统地触发根中锌缺乏响应基因的表达。天蓝遏蓝菜和Zn 积累较少的穿叶遏蓝菜（Thlaspi perfoliatum，最初被认为是超积累植物）之间的嫁接实验，反对了地上部Zn 螯合对超积累作出主要贡献这一结论。

NcZNT1 编码Zn 和Cd 的转运蛋白，通过比较天蓝遏蓝菜和遏蓝菜的转录数据，发现其在天蓝遏蓝菜高表达，其与 ZIP（锌/铁相关转运蛋白）蛋白家族的AtZIP4 最为同源。在酵母异源表达系统中，发现它能回补Zn 摄取缺陷酵母突变体的Zn 摄取能力。后来的研究发现，在Zn 充足的生长条件下，几个ZIP 家族成员的基因在天蓝遏蓝菜和圆叶南芥中高度表达，它们也是拟南芥中锌缺乏响应基因的同源基因。然而这些基因的转录物水平对Zn 状态的响应在天蓝遏蓝菜和圆叶南芥中基本上是保守的。与拟南芥相比，这些基因（例如HMA4）的高转录水平可能与圆叶南芥根中生理性锌耗竭有关。ZIP家族的AhIRT3 的GFP融合蛋白位于质膜上，并且拟南芥中AhIRT3 的过表达导致Zn 和Fe 积累增加。可以认为ZIP家族基因有助于金属超积累，但它们的个体功能仍有待鉴定。

在圆叶南芥和深山南芥杂交的F2中，发现几条染色体上的标记与叶片Zn积累相连锁。在先前鉴定的候选基因座位ZIP6 和NRAMP3 中设计的标记未发现与叶片锌积累的QTL中的任何一个相关联，而先前鉴定的候选基因ZIP9 和HMA3 与叶片Zn 积累的QTL共同定位。令人惊讶的是，在圆叶南芥3号染色体上的AhHMA4 基因座周围未检测到QTL。也有一些其他的候选基因已经被鉴定出，其中一些基因在金属超积累中的功能还需继续验证。

金属螯合

大多数超积累金属与配体结合，例如有机酸、氨基酸、肽和蛋白质。虽然已发现配体参与金属解毒，但不同的螯合剂参与植物生长不同阶段的解毒，超富集植物中金属内部的运输、储存等问题很大程度上还是未知的。此外，螯合剂的性质不同，取决于植物内的位置和植物的年龄。比如，在天蓝遏蓝菜中，根的大部分Zn 似乎与组氨酸有关，而在枝条中大多数Zn 与有机酸有关。大部分叶片Cd镉与天蓝遏蓝菜中的硫配体结合，而芽中的Cd镉与有机酸（主要是苹果酸）相关。这里总结一些在超积累中发挥作用的关键配体。

组氨酸（His）被认为是参与超积累的最重要的游离氨基酸。它与Ni，Zn 和Cd 形成稳定的复合物，并且在超富集植物根中以高浓度存在。

在庭荠属Ni 超积累植物或天蓝遏蓝菜中，游离组氨酸的稳态浓度显著高于近缘的非累积植物。组氨酸被证明在庭荠属植物的Ni 螯合中发挥重要作用，可以提高Ni 的耐受能力并增加木质部中地下向地上Ni 的运输。组氨酸产生的增加，主要是编码ATP-磷酸核糖基转移酶的两个基因转录水平的组成型升高导致的，该酶催化组氨酸生物合成的第一个限速步骤。Ni 和组氨酸的浓度在庭荠属超积累植物的木质部中也显示出相关关系（也称为组氨酸反应），这被认为是Ni-组氨酸复合物被转运到木质部的一个间接证据。

使用Mg-ATP激活的根液泡膜囊泡，发现Ni 与组氨酸的螯合抑制Ni 转运到天蓝遏蓝菜根的液泡，而柠檬酸盐螯合增强Ni 向液泡的运输。这可能是一种替代或额外的机制，组氨酸作用于增强根到地上部的Ni 通量，Ni-His 复合物形成强烈抑制Ni在根细胞液泡中的保留。

烟酰胺（NA）是一种低分子量的金属螯合剂，NA与大多数过渡金属离子形成的强复合物具有很高的稳定常数。烟酰胺通过NA合酶（NAS）从3S-腺苷甲硫氨酸（SAM）合成烟酰胺（NA）存在于所有植物中。

在超富集植物圆叶南芥和天蓝遏蓝菜中存在的浓度高于密切相关的非累积物。在拟南芥和其他植物中，NA通过确保金属在细胞间的移动性，维持Fe、Zn 和Cu 稳态。缺乏NAS的半致死番茄突变体的研究显示，Fe和Cu分布被扰乱。

SAM合成酶基因的更高表达也可能参与增强的烟酰胺合成。在圆叶南芥观察到较高的NA含量以及根中较高的 AhNAS2 转录水平和蛋白质水平，并且与拟南芥相比，圆叶南芥地上部中的 AhNAS3 转录水平更高。NA作为Zn 的胞质缓冲液，使Zn离子保持解毒形式，可用于转移至地上部。

植物中各种NAS cDNA的异位过表达增加了Ni耐受性。金属-NA复合物是YSL 和其他膜转运蛋白的底物，它们转录水平在超积累植物中比非累积物中高。天蓝遏蓝菜的研究表明，NAS1、NAS3 和NAS4 的表达比拟南芥中高很多。在暴露于Ni 的根中鉴定了Ni-NA 复合物，在响应Ni时，NAS 也在根中被诱导，NA 螯合吸收的Ni 并促进其向地上部的运输。在非耐受物种中NAS 的过表达可以增加Ni 的耐受性。

金属毒性可以通过过量存在的金属与其他微量元素金属之间的干扰表现出来。在金属超富集植物中高表达而鉴定的几个候选基因（包括NAS 基因），可以在大量超积累金属的条件下维持未累积的微量金属营养元素的稳态。植物液泡是金属积累最多的地方，金属被有机酸（如苹果酸或柠檬酸）螯合，这些有机酸在超富集植物中以高浓度存在。植物中有机酸积累的能力可决定其最大二价阳离子积累。高有机酸浓度不太可能对金属超积累或超耐受作出特异性的重大贡献，但它们可能是先决条件。

金属高度耐受的抗氧化剂

谷胱甘肽谷胱甘肽（Glu-Cys-Gly; GSH）是主要的细胞抗氧化剂。它可以与几种金属形成复合物，是植物螯合素的前体。与进化上密切相关的非超积累植物相比，几种金属超积累植物，特别是Ni 超积累物种，含有高浓度的谷胱甘肽（GSH），半胱氨酸和 O-乙酰丝氨酸。研究者提出，水杨酸或降解产物作为上游信号，导致丝氨酸乙酰转移酶（SAT）活性增加和更高的稳态GSH水平，这与编码SAT和谷胱甘肽还原酶基因的高表达水平相关。在拟南芥中过量表达NgSAT 足以使 GSH 水平升高，使 Ni、Co、Zn的耐受性增强，并小幅增加Cd 的耐受性。Ni 超积累植物中谷胱甘肽的产量增加，被认为可提高对Ni 引起氧化损伤的保护作用。尽管GSH也可以作为金属螯合剂和植物螯合素（PC）生物合成的底物，但通常认为这种金属耐受性的增加是由于GSH介导的金属暴露氧化损伤减少引起的。

植物螯合素（PC）（通式（GluCys）nGly，其中n = 2-11）在某些金属和类金属的存在下从谷胱甘肽酶促合成，并且在植物中普遍存在。尽管PC确实在基础金属解毒中起作用，但它们似乎不参与Cu，Cd，Zn，Co和Ni 的超积累。正如在非超积累植物中一样，在超积累植物中，PC主要在根部诱导，特别是受Cd 诱导，但在Zn 或Ni 中没有（或几乎没有）诱导，并且仅在Cd 敏感的情况下发现了相当程度的Cd 诱导的PC积累。As砷通常是其他物种中PC合成的一种有效诱导剂，在As 超积累植物的根中仅引起微弱的PC积累。这些结果表明，PC对于超积累通常不是必需的。

小结

1.金属超积累发生在约0.2％的被子植物中，尤其是在十字花科中。

2. 圆叶南芥和天蓝遏蓝菜是新兴的模型超积累物种。

3. 金属超积累涉及从根部到地上部金属分配能力的增强和高水平的金属耐受性。

4. 编码细胞金属输出泵 AhHMA4 的高表达是Zn 超积累和圆叶南芥中Zn 和Cd 高度耐受所必需的。与拟南芥相比，圆叶南芥中的高的 HMA4 表达是基因拷贝数扩增和顺式作用元件突变的组合结果，增强了AhHMA4 基因的启动子的强度。

5. 通过液泡中的金属螯合作用，对Zn-高耐受的超积累植物中，编码液泡膜Zn 转运蛋白的 MTP1 有高的表达水平。

6. ZIP 家族的质膜Zn 吸收系统可能有助于超富集植物中的高的根系金属吸收速率。

7. 高效转录水平和基因拷贝数扩增在圆叶南芥中的 HMA4，MTP1 和 ZIP 家族基因中是常见的。

8. 圆叶南芥和天蓝遏蓝菜共享一些共同的核心高表达候选基因，用于金属超积累和金属耐受。

展望

提高金属超积累和高度耐受基因座的遗传图谱分辨率和准确性非常重要。

2. 为了更好地理解金属超积累现象，需要确定在田间观察到的叶片金属浓度之间和种群内巨大差异的原因。

3. 为了促进遗传作图和比较基因组学对群体遗传的研究，需要几个超积累植物和遗传上密切相关的非超积累植物的组装和注释基因组序列。

4. 澄清金属超富集植物分类群的系统发育和分类位置，并优先考虑可能的其他金属超积累植物模型。

5. 需要使用遗传方法，通过实验确定其他基因对金属超积累和高度耐受的贡献。

来源：知乎 www.zhihu.com

作者：鑫波和他的小鱼干

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