前几回写完了板足鲎和三叶虫的结局，感觉有必要再补充一些关于节肢动物的内容。有朋友问：三叶形类，螯肢类和泛甲壳类的亲缘关系孰远孰近。井蛙在这里借花献佛：许多研究者认为三叶形类和螯肢类更接近，它们组成了节肢动物的一个演化支：Arachnomorpha（有翻译成蛛形亚门的，井蛙觉得很容易和“蛛形纲”“蛛形类”混淆，但也提不出更贴切的译法）。与此相对，泛甲壳类和多足类组成了另一个演化支（也许该叫泛泛甲壳亚门？也有人称为有颚类Mandibulata）。
本回就来介绍一下那些与三叶形类和螯肢类关系密切的小类群。
节肢动物主要类群演化地位的超简示意图。Arachnomorpha曾经建立了地球上最早的两个王朝：三叶王朝和螯肢王朝。图片来源自网络，略加修改。
把三叶形类和螯肢类分在一起，很大程度上是因为发现了一些似乎兼具二者特征的化石种。比如一类被称为Aglaspidida的节肢动物。
威斯康星州发现的Aglaspis spinifer是Aglaspidida的代表，它生活在晚寒武世的浅海，曾经被归入甲壳类和三叶形类，之后又被归入原始的螯肢类。目前普遍认为这是一类独立发展的Arachnomorpha，大约介于三叶形类和螯肢类之间。图片来源自网络。
一些Aglaspidida类的头甲和眼睛的形状（略显呆萌）。它没有头鞍和面线，明显不同于三叶虫，倒是有点像原始的板足鲎。图片来源自[1]。
Aglaspidida在寒武纪生命大爆发中所占的比重并不低。上图是美国犹他州Weeks Formation化石群发现的寒武纪动物群落物种丰度的饼状图。节肢动物中，除了三叶虫之外，Aglaspidida也颇为可观。图片来源自[2]。
一些Weeks Formation化石群发现的寒武纪动物化石。这个化石群的Aglaspidida种类非常丰富，上图中的就有：（j）（k）（l）（m）（n）（o）。不仔细看，很容易被当成三叶虫。图片来源自[2]。
Aglaspidida是个很庞杂的大类，分布也很广，在其他寒武纪和奥陶纪化石发现地也找到了类似动物。这是澳大利亚鸸鹋湾页岩（Emu Bay Shale）发现的疑似Aglaspidida动物Eozetetes gemmelli。图片来源自[3]。
澄江化石群发现的疑似Aglaspidida类Kwanyinaspis maotianshanensis（它的中文名字似乎是 “帽天山观音虫”？请大神指正）。这个标本上保存了部分附肢结构，和三叶形类的双肢型附肢非常相似。但遗憾的是，保存了附肢的Aglaspidida类化石实在太少，尤其是后期（奥陶纪）的化石标本，基本上只留下了一个空壳子。图片来源自[4]。
一些Aglaspidida的外形复原图。左边三种是寒武纪的典型种类，右边三种是奥陶纪的典型种类。这类节肢动物展示了独特的演化路径：许多种类的眼睛退化甚至消失，头甲比例变得更大，躯干部分的体节减少，形成类似头胸部和腹部的身体分部。单从外形上看，寒武纪的Aglaspidida更像三叶形类，奥陶纪的Aglaspidida更像螯肢类。图片来源自[5]。
摩洛哥Fezouata化石群发现的早奥陶世Aglaspidida类动物Brachyaglaspis singularis。这是目前发现的腹部体节最少（只有7节）的Aglaspidida，它也没有眼睛。图片来源自[5]。
摩洛哥Erfoud化石群发现的晚奥陶世Aglaspidida类Chlupacaris dubia。这是Aglaspidida的最后亮相，这类动物在奥陶纪末全部灭绝了。图片来源自[6]。
由于附肢结构信息的缺失，Aglaspidida的分类归属（到底更接近三叶形类还是螯肢类）和演化过程（附肢形态发生了怎样的改变，生活方式如何变化）并不十分清晰。幸运的是，另一些寒武纪节肢动物弥补了这个缺陷。它们的化石上留下了清晰的附肢印痕，为螯肢类的起源和早期演化提供了宝贵的资料。这些动物包括：多须虫（Sanctacaris uncata），西德尼虫（Sidneyia inexpectans），Habelia optata，等等。
布尔吉斯页岩发现的多须虫化石。它的体长大约9厘米，身体前后分为明显的“头”和“躯干”。“头”前端的附肢非常显眼。图片来源自[7]。
多须虫化石附肢特写。这丛胡须一样的东西（“多须虫”由此得名。它还被翻译成“圣诞老人虫”）是5对带有钩爪的附肢，也就是说，它的“头” 由多个体节组成，相当于螯肢类的“头胸部”。后面的“躯干”相当于螯肢类的“腹部”。图片来源自网络。
多须虫复原图。它是寒武纪海洋里的中级掠食者，5对多刺的附肢用来捕捉猎物。图片来源见水印。
西德尼虫复原图。它也是布尔吉斯页岩最重要的发现之一，身体结构和多须虫相似，但更大更凶猛，可以长到13厘米。图片来源自[7]。
在布尔吉斯页岩发现了数量众多，形态各异，而且保存完好的西德尼虫化石，包括各个生长阶段。人们对这种动物的了解已经比较深入了。图片来源自[8]。
在这块西德尼虫腹面的化石（A）上，留下了非常清晰的附肢结构印痕（B，C）。它的附肢基节上有类似牙齿的尖刺（D，E）。是不是让你想起了什么？对比一下现代鲎的附肢：
看来这种磨大腿根吃东西的法子在寒武纪就已经出现了。图片来源自[8]。
布尔吉斯页岩真是块宝地，这里还发现了另一种与多须虫和西德尼虫亲缘关系很近的动物：Habelia optata。它和多须虫一样，头胸部有5对多刺的附肢，围绕在口的周围，基节起咀嚼和吞咽的功能。图片来源自[9]。
Habelia optata复原图。看起来凶狠狰狞，其实它只有大约5厘米长。图片来源自[9]。
澳大利亚鸸鹋湾发现的早寒武世节肢动物Wisangocaris barbarahardyae化石和复原图。它可能是多须虫，西德尼虫和Habelia optata的近亲，不过这个标本完全没有保存附肢，比布尔吉斯页岩差得太远了。图片来源自[10]，标尺长度5毫米。
多须虫，西德尼虫，Habelia optata和它们的近亲展示了原始螯肢类（尤其是肢口纲）可能的演化途径：身体前部的体节愈合成头胸部，上面的附肢变成螯肢，须肢和步足。腹部附肢逐渐退化，丧失运动功能，变成纯粹的呼吸器官——书鳃。于是鲎和板足鲎的身体构型就这样出现了。
用上帝视角来看，三叶虫的失败是因为抱残守缺不求改变（演化不是自主的，只是打个比方）。而肢口纲的最大“失误”，是过早地把腹部附肢一股脑全退化掉了，不但使运动能力大打折扣，更造成预留余量不足，无法做到后来的泛甲壳类那样细致分工：感觉（触角，尾须），进食（大颚，小颚，唇须，颚足），运动（节肢动物需要至少3对步行足，水生种类需要若干游泳足，有些还要完成捕食，挖掘，自卫，攀缘，携卵，辅助交配等等动作），失去了抢占多种生态位的机会。现在只剩下寥寥几种鲎在苟延残喘，它们就像二叠纪的三叶虫和板足鲎那样，徒然地等待这那个最终时刻的到来。
然而有一类几乎和三叶虫同样古老的节肢动物，像肢口纲那样失去了所有的腹部附肢（甚至连腹部都退化掉了），却奇迹般地生存到现代，而且还算得上家族兴旺（有超过1300个种）。
它们就是海蛛（Sea Spider）【以下内容请 @喵鱼酱 帮忙看看，可有什么错误。谢谢！】。
关于海蛛的一切，都笼罩着一层神秘的色彩。主流观点仍然认为海蛛属于螯肢类，是一个很早就独立出去的特化分支。它们确实具备螯肢动物的特征：第一对附肢是螯肢，但又和其他螯肢类（除了海蛛纲之外的螯肢动物都属于“真螯肢类Euchelicerata”）差异极大。另一些研究者则认为海蛛并非螯肢类的成员，而是起源自更加古老的节肢动物。
一只色彩斑斓的海蛛。注意它的第一对螯肢，形似蟹钳。还能看到它的一对小黑眼睛。图片来源自网络。
海蛛的身体结构，完全不同于肢口纲和蛛形纲（虽然外形稍微有点像蜘蛛）。这些奇葩没有愈合的头胸部，腹部近乎消失，自然也就没有游泳足和书鳃。因为身体的比表面积超大，就直接用体表和海水进行气体交换。海蛛身体前端有一个猪鼻子一样的吻（pr），嘴就长在末端。吻的两边是一对螯肢（ch），负责把食物送到嘴里。螯肢后面是两对短小的附肢：须肢（pa）和抱卵肢（ov）。再之后是4对细长的步行足（wl）。图片来源自[11]。
抱卵肢（Oviger）是海蛛纲独有的附肢。雄性（没错，是雄性）海蛛用它来携带配偶产下的卵。上图是一些海蛛爸爸抱卵的样子（图片来源自[11]）。雌性海蛛并不负责照顾卵，它们用抱卵肢清洁身体，甚至有些种类的雌性海蛛根本没有抱卵肢。一些海蛛宝宝会在爸爸身上呆到发育完全后才离开（如图E）。仔细想想，螯肢类中还算成功的类群：海蛛纲和蛛形纲都有保育幼体的习性，而不照顾卵的肢口纲濒临灭绝，这应该不是巧合，证明了对幼体的保护对物种的生存有着多么重大的意义。
海蛛的发育过程更加奇特。刚刚孵化的幼虫身体不分节，只有前3对附肢：螯肢，须肢和抱卵肢。它们自由生活，或者附着寄生在其他海洋动物身上。之后随着每次蜕皮，依次长出躯干的体节，和每个体节上的附肢。这种“增节变态”是原始节肢动物的典型特征，演化程度更高的螯肢类：肢口纲和蛛形纲已经放弃了这种模式。
海蛛发育过程示意图。A是刚刚孵化的无节幼体，只有螯肢，须肢和抱卵肢。B开始出现身体分节，C到F是胸部体节和4对步行足依次长出来的过程。图片来源自[11]。
一种现代海蛛 Pycnogonum litorale的无节幼体的电镜照片。除了螯肢，须肢和抱卵肢，那两根细长弯曲的东西是腺体分泌的丝线。图片来源自[12]。
海蛛的幼体看上去比成体还要怪异。令人惊异的是，在寒武系的地层中出现了海蛛幼体的化石。表明这类动物很早就已经演化成型。
瑞典奥斯坦（Orsten）化石群发现的寒武纪晚期海蛛Cambropycnogon klausmuelleri幼体化石。和现代海蛛的早期幼体一样，它也只有螯肢，须肢和抱卵足三对附肢，不同的是身体末端多了一对分叉的“尾巴”。图片来源自[12]。
古生代的海蛛化石非常稀少，但每个发现几乎都能刷新人们对这类动物的认识。它们的演化过程实在比我们了解的要复杂和精彩得多。下面是一些例子：
加拿大马尼脱巴（Manitoba）发现的晚奥陶世海蛛化石。它似乎有一个明显的头部。图片来源自[13] 。
英国赫里福德（Herefordshire）化石群发现的志留纪海蛛Haliestes dasos的3D复原。样子已经非常像今天的海蛛了。图片来源自[14]，[15]。
泥盆纪海蛛的福地是德国的Hunsrück Slate（就是发现了最后的奇虾的那里），这里出土了几种非常重要的古代海蛛化石：
这个海蛛学名是Flagellopantopus blocki，它和一些蛛形纲动物一样，有一条细长的尾鞭——现代海蛛的身上完全找不到这个结构。图片来源自[16]。
在这株海百合上，攀爬着4只（a，b，c，d）大小各异的海蛛。其中（a）和（b）尚未鉴定，（c）和（d）被命名为Pentapantopus vogteli。图片来源自[17]，标尺长度3毫米。
绝大多数化石海蛛都是些小不点，但Hunsrück Slate也发现了泥盆纪海蛛中的巨人：Palaeoisopus problematicus。
这个家伙足展可以达到40厘米，第一步足粗壮有力而且前端带有一个小爪子，也许是捕食性的凶猛种类。图片来源自网络。
井蛙没有找到石炭纪和二叠纪海蛛化石的报道。但可以肯定，它们就在那里。这些奇异的动物是遥远的寒武纪投射到现代的一丝微光，是一小块依然炽热的余烬，承载着古生代伊始迸发出的，原始的，粗陋的，狂野的，怪异的，不拘一格然而却异常强大的生命力。那些和海蛛一起踏上征途的节肢近亲：三叶虫，大附肢类，Aglaspidida，多须虫，西德尼虫，Habelia optata等等，早已化为生命演化史上的过眼云烟，长眠在地层深处。只有瘦骨嶙峋的海蛛依然踮起长腿，随着潮起潮落，摇摇摆摆，晃晃荡荡。对它们来说， 4.5亿年和弹指一瞬间，没有什么区别。
如果没有海蛛的点缀，充斥着各种甲壳类的海洋节肢动物实在有些单调无聊。图片来源见水印。
地球名片
生物分类：动物界－节肢动物门－Arachnomorpha
存在时间：寒武纪早期 至 现代
现存种类：超过10万种
化石种类：不明
生活环境：海洋，淡水，陆地
代表特征：
代表类群：三叶形类，螯肢类（包括海蛛纲），Aglaspidida，多须虫，西德尼虫，Habelia optata及其近亲
参考文献：
[1] Rudy Lerosey-Aubril, Xuejian Zhu, Javier Ortega-Hernández, The Vicissicaudata revisited –
insights from a new aglaspidid arthropod with caudal appendages from the Furongian of China. SCIENTIFIC REPORTS, 7: 11117, DOI: 10.1038/s41598-017-11610-5
[2] Rudy Lerosey-Aubril, Robert R. Gaines, Thomas A. Hegna, The Weeks Formation Konservat-Lagerstätte and the evolutionary transition of Cambrian marine life. Journal of the Geological Society, 2018, Vol. 175, pp. 705–715, https://doi.org/10.1144/jgs2018-042
[3] GREGORY D. EDGECOMBE, JOHN R. PATERSON, DIEGO C. GARCÍA-BELLIDO, A new aglaspidid-like euarthropod from the lower Cambrian Emu Bay Shale of South Australia. doi: 10.1017/S0016756815001053
[4] ZHANG, X.-L., SHU, D.-G., A new arthropod from the Chengjiang Lagerstätte, Early Cambrian, southern China. Alcheringa 29 (2005), 185-194
[5] JAVIER ORTEGA-HERNÁNDEZ, PETER VAN ROY, RUDY LEROSEY-AUBRIL, A new aglaspidid euarthropod with a six-segmented trunk from the Lower Ordovician Fezouata Konservat-Lagerstätte, Morocco. doi: 10.1017/S0016756815000710
[6] Peter Van Roy, An aglaspidid arthropod from the Upper Ordovician of Morocco with remarks on the affinities and limitations of Aglaspidida. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 96(2006), 327–350
[7] http://www.burgess-shale.rom.on.ca/
[8] Axelle Zacaï, Jean Vannier, Rudy Lerosey-Aubril, Reconstructing the diet of a 505-million-year-old arthropod: Sidneyia inexpectans from the Burgess Shale fauna. Arthropod Structure & Development, 45 (2016), 200-220
[9] Cédric Aria, Jean-Bernard Caron, Mandibulate convergence in an armoured Cambrian stem chelicerate. Aria and Caron BMC Evolutionary Biology (2017), 17: 261, DOI 10.1186/s12862-017-1088-7
[10] JAMES B. JAGO, DIEGO C. GARCÍA-BELLIDO, JAMES G. GEHLING, AN EARLY CAMBRIAN CHELICERATE FROM THE EMU BAY SHALE, SOUTH AUSTRALIA. Palaeontology, 2016, pp. 1–14, doi: 10.1111/pala.12243
[11] Georg Brenneis, Ekaterina V. Bogomolova, Claudia P. Arango, et al., From egg to “no-body”: an overview and revision of developmental pathways in the ancient arthropod lineage Pycnogonida.
Brenneis et al. Frontiers in Zoology (2017) 14: 6, DOI 10.1186/s12983-017-0192-2
[12] DIETER WALOSZEK, JASON A. DUNLOP, A LARVAL SEA SPIDER (ARTHROPODA: PYCNOGONIDA) FROM THE UPPER CAMBRIAN `ORSTEN’ OF SWEDEN, AND THE PHYLOGENETIC POSITION OF PYCNOGONIDS. Palaeontology, Vol. 45, Part 3, 2002, pp. 421-446
[13] https://journals.lib.unb.ca/index.php/gc/article/view/19976/23210
[14] Reconstruction of the Herefordshire (Silurian) Lagerstätte Biota Description of Proposed Research
[15] David Siveter, The Silurian Herefordshire Konservat-Lagerstätte: a unique window on the evolution of life
[16] Dunlop, Jason A. 2011. Fossil Focus: Pycnogonida. Palaeontology Online, Volume 1, Article 3, 1-7
[17] GABRIELE KÜHL, MARKUS POSCHMANN, JES RUST, A ten-legged sea spider (Arthropoda: Pycnogonida) from the Lower Devonian Hunsrück Slate (Germany). Geol. Mag.: page 1 of 9. Cambridge University Press 2013, doi: 10.1017/S0016756812001033
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来源：知乎 www.zhihu.com
作者：攀缘的井蛙
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