[不定期更新的日常]>>>翼龙目漫谈

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领略完中生代海生蜥形纲如火如荼的生存军备竞赛之后，本集我们将目光从深邃的海洋转移到广袤的蓝天，来回顾脊椎动物中首个成功飞天的先驱者——翼龙（Pterosauria）。

纵观地球生命漫长的演化史，几次至关重要具有转折性的标志性事件值得被永载史册：原始的四足类首次登陆拉开了脊椎动物向陆地进军的序幕；接下来羊膜动物的诞生更是彻底改变了地球陆地生态系统的格局，并使其真正站稳脚跟成为优势种群至今；而迅速分化的两大阵营：蜥形纲与合弓纲，在接下来数亿年“龙兽争霸”的持久战中，你方唱罢我登场，方兴未艾。

当陆地生态系统竞争越发白热化，海洋也迎来一波波“下海热潮”之时，蜥形纲中一支不起眼的成员，悄然把目光投向了浩瀚而空旷的天际。

自首批昆虫升空之后，辽远的天空就宛如一片平静的绝世乐土，处在昆虫的绝对垄断之下。不过这样的局面即将被打破，苍穹之下，新的主人蓄势待发。

翼龙王朝的黎明，喷薄而出。

↑【地狱溪组生物群复原图】翼龙与恐龙的化石几乎总是伴生着被发现，两者都是中生代最为成功的两大代表物种。

【翼龙目 Pterosauria】：学名来源自希腊语中“有翼的”和“蜥蜴”两个词根的组合。

演化支：蜥形纲-主龙形下纲-主龙形类-鸟颈类主龙-翼龙目

>>下辖两个并系群：喙嘴龙亚目（Rhamphorhynchoidea） ：（包含4个科↓）

[双型齿翼龙科（Dimorphodontidae）、蛙嘴龙科（Anurognathidae）、曲颌型翼龙科（Campylognathoididae）、喙嘴翼龙科（Rhamphorhynchidae）]

翼手龙亚目（Pterodactyloidea）：（包含4个超科↓）

[神龙翼龙超科（Azhdarchoidea）、梳颌翼龙超科（Ctenochasmatoidea）、准噶尔翼龙超科（Dsungaripteroidea）、鸟掌龙超科（Ornithocheiroidea）]

生存年代：三叠纪晚期（2亿1000万年前）——白垩纪晚期（6550万年前）

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如同所有中文译名中带着“龙”字的中生代动物一样，“翼龙是会飞的恐龙”这个错误概念以讹传讹的烙印在许多人的认知中。啼笑皆非的是，鸟类作为“真正幸存的兽脚类恐龙”这一事实被大众忽略，而翼龙作为恐龙的远亲却长期以来被误当做其一员。

作为标志性的明星物种，翼龙从诞生、兴旺到遭遇挑战直至覆灭的过程，都并不比其近亲恐龙逊色。它们几乎与恐龙同时出现，又最终一起在那场大灾变之中烟消云散，这两个传奇物种的命运不经意间交织在一起。

接着，我们就来追寻这段持续了亿万年时光、充满着失败与伟大、夹杂着光荣与遗憾的生命沉浮录。

———【“燎原”：源起何处？】———

作为首批具有自主飞行能力的脊椎动物，翼龙的运动模式、身体构造都与后世的鸟类、蝙蝠等继任者截然不同。开创了“天空帝国三部曲”中具有奠基性质的翼龙王朝，究竟源起何处却一直是学界争论不休的话题。

[时间：三叠纪晚期卡尼阶]

晨间的阳光穿过茂密的林间缝隙在树枝上漏映出斑驳的光斑，几只体型轻盈、四肢修长、拖着长尾的小动物灵活的穿梭跳跃着，小心翼翼地寻觅着昆虫等食物，在树梢或森林附近的低矮植物群落的空地间，时常可见它们的踪影。一旦遭遇紧急状况，它们便用修长的后肢以两足直立步态迅速飞奔以躲避天敌的袭击。

这群体长约在18公分、生存于现今苏格兰、善于四足/两足直立步态运动的小型动物，名叫：斯克列罗龙（Scleromochlus），属于最早的鸟颈类主龙之一。而它们，极有可能是翼龙这个庞大家族的祖先之一。

↑【Scleromochlus 斯克列罗龙】一种小型鸟颈类主龙，被认为是翼龙可能的祖先之一。

↑斯克列罗龙兼具两足/四足步态。

目前斯克列罗龙的正模标本并不完整，且缺乏部分尾椎骨和头颅骨，该化石发现于苏格兰洛西莫斯（Lossiemouth）砂岩层，地质年代在三叠纪晚期。尽管对其演化位置存在争议，但目前不少假说都大致将斯克列罗龙列为翼龙的起源候选名单之中。当然也有论点认为它们只是翼龙的平行姊妹演化支，属于较原始的鸟颈类基干成员之一。

那么关于翼龙的起源，还有没有其他的可能性存在呢？

一群发现于吉尔吉斯斯坦地层的生物化石提供了另一种假说。它就是沙洛维龙（Sharovipteryx），生存于三叠纪中晚期之间距今约2亿3000万年~2500万年的小型动物，体长约有20公分。

↑在林间滑翔飞行的沙洛维龙是最早演化出滑翔能力的脊椎动物之一。

↑沙洛维龙运动重建图。

值得一提的是，沙洛维龙是最早具备滑翔能力的脊椎动物之一，它在身体构造上也与翼龙目有许多相似之处。尽管如此，两者之间存在的不少明显差异依旧让人质疑它并非是翼龙的直系祖先。

首先，假设沙洛维龙真的是翼龙的祖先，那么它们应该具有相同的祖征，也就是连接前肢与身体的翼膜。然而目前发现的所有化石证据都显示，这群小巧灵敏的二足动物有着与翼龙截然不同的翼膜构造：它们的“翅膀”是由延长的后腿骨连接尾部肌肉形成，这显然与翼龙相悖，推测这样的结构利于沙洛维龙在树枝间跳跃、滑翔以躲避天敌和捕食。

↑单独凭借后肢演变出翅膀进行滑翔的模式，沙洛维龙是独此一家。与任何一种具备滑翔/飞行能力的脊椎动物都没有共通点。

再观察沙洛维龙的四肢结构可以发现：由于前后肢比例差异极大，它们短小的前肢根本无法在陆地起步奔跑，而后肢因为皮膜连接的特殊结构也无法快速奔跑，由此可知这是一种高度树栖的动物。

↑以近鸟龙和小盗龙为代表的小型兽脚亚目-鸟翼类演化支也曾演化出四翼飞行模式，当然最终以失败告终，成为飞行演化史上的插曲。

不过与翼龙一样，沙洛维龙的骨盆结构、荐椎、修长的后肢、短比例的身躯都显示出相比现代蜥蜴为代表的蜥形纲动物，它们有着缩小的尾部和更发达的腿部肌肉，并有着同翼龙相似的较高代谢率，因而极有可能是群恒温动物。加上沙洛维龙运动时并非依靠躯体左右起伏扭动产生动力，使得它们在快速运动时无需抑制呼吸从而产生更高的代谢率。

种种奇妙的衍征使得生物学家目前依旧倾向于将其列为翼龙目的近亲而非直系祖先。

另外，沙洛维龙所属演化支在原蜥形目（Prolacertiformes），翼龙则属于主龙形下纲-主龙形类，从演化关系上看，翼龙明显与恐龙总目所在的鸟颈类主龙关系更近而非原蜥形目。因此相比之下，同属于鸟颈类主龙的斯克列罗龙与翼龙作为姐妹分类单元更加合理，两者在种系发生学上也更加紧密。

“翼龙应该是从介于斯克列罗龙与兔鳄之间的物种演化而来的”假说，也是基于同样的理论。

↑翼龙与鸟颈类主龙其他成员步态对比图，从四足往两足模式演变是很多蜥形纲物种都具有的共同衍征。

↑【在地面起飞助跑的蛙嘴翼龙】由于无法像鸟类一样用后肢独立站立奔跑，大部分翼龙在地面起飞需要借助前肢着地助力。

↑相比之下，斯克列罗龙的运动姿态更加灵活，整体身体构造非常接近于恐龙总目的祖先。

由于翼龙尚未发现树栖生活的适应衍征，故而推测它们与鸟类的飞行演化途径大相径庭。相比鸟类“从树上而下”的演进路线，翼龙应该是从某种更加善于奔跑的陆地两足类动物演化而来，遵循着“由地面向上”的相反演化路线。

↑【派克鳄 Euparkeria】派克鳄也曾一度被认为是翼龙的祖先之一，但实际上，它们同恐龙有着一个共同的祖先。

↑通常以四足步态运动的派克鳄也能以后肢两足步态奔跑。

不论是斯克列罗龙、沙洛维龙还是兔鳄等起源假说，目前都还存在不少疑点。相信随着考古发现的不断深入，未来能找到更具说服力的证据揭开翼龙起源的重重迷雾。

———【“勃兴”：不断优化的种群】———

与恐龙总目的蜥臀目、鸟臀目起源自同一个祖先再各自独立演化不同，翼龙目的两大分支：喙嘴龙亚目（Rhamphorhynchoidea）和翼手龙亚目（Pterodactyloidea）两者是并系群的关系。也就是说，喙嘴龙亚目中的一支演化出后期更加先进的翼手龙亚目而非从更直系的祖先各自分化而来。喙嘴龙亚目是首批出现的翼龙形类，代表了更原始早期的种群；而翼手龙亚目则代表了更先进特化的后期进阶形种群。

↑双型齿翼龙科（Dimorphodontidae）是最早的一批翼龙代表，属于早期的喙嘴龙亚目。它们体型接近于今天的燕子。

从小型的树栖类动物演变为第一代脊椎动物天空霸主的艰辛路程中，翼龙不断优化身体结构以适应飞行所带来的变化。伴随时间的推移，翼龙种群的特化趋势愈发明显，并同鸟类产生了不少趋同衍征。

接着，我们就来看看翼龙在演化之路上究竟产生了哪些有趣的变化。

●1.牙齿

作为鸟颈类主龙两大代表种群，翼龙与鸟之间产生了不少有趣的平行衍征，其中牙齿的逐步退化直至完全消失最为明显。

早期的喙嘴龙亚目口中都布满了细碎而尖锐的牙齿，而后期的翼手龙亚目已从满口利齿渐渐演变成同鸟类一样的无牙角质喙，且根据食性的不同适应分化出外观和功用都差别极大的喙嘴。

↑大部分翼手龙亚目演化支都有着和鸟类高度趋同的无牙喙部结构。

↑蛙嘴龙科（Anurognathidae）：一种早期的小型翼龙，根据牙齿形状推测，这是一种食虫性翼龙。

↑鸟掌龙超科（Ornithocheiroidea）：鸟掌龙虽然属于翼手龙亚目，但口中依旧保留了部分细齿。这些牙齿非常锐利，适合捕捉体表光滑的鱼类。因此推测它们主要是以鱼类为食，生态位接近今日的鹈鹕。

↑颌翼龙超科 Ctenochasmatoidea：进化出类似于须鲸的过滤状“毛刷”，用于滤食水中的甲壳类动物和细小的鱼虾。

对于大部分具备飞行能力的动物来说，如何减轻体重是至关重要的问题，而牙齿的弱化甚至退化并最终被更加轻盈中空的角质喙替代，自然是个上佳的选择，而在这一点上殊途同归的可不止鸟类与翼龙。

↑【Balaeniceps Rex 鲸头鹳】它的大嘴没有牙齿，但喙部弯曲的幅度和咬合力让它能咬住体表非常黏滑的肺鱼等鱼类。

↑现存部分鸟纲形色各异、功能繁多的角质喙嘴。尽管没有牙齿，但依旧让它们了适应各种不同的食物和环境。

↑不同种类的巨嘴鸟都有着非常巨大的喙部，主要用于啄食坚硬的果壳和种子。

↑雄性巨嘴鸟的喙五颜六色，同时也是吸引异性进行交配的有力装饰品。

↑大王酸浆鱿的口器也是由坚硬的角质喙构成，可以轻易的咬碎坚硬的节肢动物外骨骼。

“无牙喙嘴”这一性状在生物演化史上多次平行出现：除了鸟纲和翼龙目，蜥形纲的龟鳖目、恐龙总目-鸟臀目的角龙科、鳍龙超目的楯齿龙目、哺乳纲的鸭嘴兽科、头足亚纲的乌贼都有类似的衍征，然而它们彼此之间并无任何交集，只是各自独立演化的结果。

再次验证了生存压力是最好的筛选器。

●2.尾椎骨

尾椎骨的退化在三类会飞的脊椎动物身上都有不同程度的体现。

鸟纲的两大分支：今鸟亚纲与反鸟亚纲的尾椎骨都已退化并进一步愈合成尾综骨，以便于尾羽的附着。同时更加轻便的羽毛在有效减轻体重的同时也更能适应飞行中气流的变化，起到辅助稳定的作用；早期最原始的蜥鸟亚纲，如：始祖鸟、热河鸟同大部分兽脚亚目-坚尾龙类恐龙一样，拖着一条僵硬笔直的长尾椎骨。而伴随着飞行能力的不断演进提升，尾椎骨最终在鸟类身上彻底消失。

↑早期的鸟翼类如：始祖鸟（左下）与热河鸟（右上），都有着长长的尾椎骨，其飞行能力并不佳。

现代鸟类全部都属于今鸟亚纲，其最大特点是尾综骨的出现不再需要拖着僵直的长尾椎，更加轻便的尾羽取而代之，在飞行或者奔跑时提供辅助作用。

同样为达到减重的目的，再看看哺乳纲-翼手目的蝙蝠又是如何做的呢？虽然并没有进化出尾综骨，但它们原本细长的尾骨也不同程度的萎缩退化，只剩很短的一小截，从而使其身体结构更加满足适应飞行所必需的运动机能。

↑作为唯一会飞的哺乳动物——蝙蝠，也退化掉了尾椎骨并与翼膜相连，再加上前肢翅膀上的爪子，它们采用与鸟类和翼龙都截然不同的方式在树上栖息。

↑早期以双型齿翼龙为代表的小型喙嘴龙成员，尾椎骨可以在一定程度上起到平衡作用，使其在陆地上的活动更加稳定

↑从骨架复原图可以清楚的观察到，后期的翼手龙亚目其尾椎骨已经大为缩短。

↑短尾椎无牙/少量牙齿中大型的翼手龙亚目

↑长尾椎有牙齿的小型喙嘴龙亚目

这一点在翼龙的两大类群上更是体现的淋漓尽致：早期的喙嘴龙亚目飞行能力并不佳，其中很重要的一个原因就是它们那条长长的尾巴，这严重影响了飞行的速度和稳定性。而进化到后期的翼手龙亚目，尾椎骨此时已缩短到几乎消失的地步。随之而来的是飞行能力的迅速改善，而飞行能力的大为提升也让翼龙占据的生态位越来越广泛：中小型翼龙统治着森林、灌木、树梢、河流滩涂等领域并同鸟类展开激烈角逐；大型翼龙凭借体型优势则成为高空绝对优势霸主。

●3.头饰

↑冠翼龙是所有翼龙种群中，演化出最多样化头饰的一个种群

↑现今的犀鸟也趋同演化出不少同冠翼龙相似的头饰。

根据目前发现的化石显示，有相当一部分翼龙具有非常夸张且不输于鸟类的头饰，比如：冠翼龙。从现生鸟类身上倒推可知，这些头饰在雄性求偶时能起到锦上添花的作用，因而这些华丽头饰也成为很多具有两性异形的雄性翼龙的专有特征。由于这些头饰普遍是中空结构，类似今日的犀鸟、巨嘴鸟、鹤鸵等，因而对翼龙的飞行能力并无太大影响。

↑夜翼龙(Nyctosaurus) ：有着所有翼龙种群中最匪夷所思的头饰，这种天线接收器一样的头饰具体作用如何，目前依旧无法得出确切的结论。目前存在的可能推测有：求偶、飞行时保持平衡的稳定器等。

↑夜翼龙的头饰内部中空，因此并不会额外增加头部的重量造成失衡。

↑拥有不同头饰的翼龙比例图

●4.体表衍生物

由于大部分翼龙化石中，都相对完整的保留了体表衍生物，使得我们能对其一探究竟。

与鸟纲和大部分兽脚亚目的羽毛不同，翼龙的体表覆盖着一层绵密的毛发，经过分析发现：这些毛发物质与哺乳纲的毛发并不同源，和天宇龙这样的鸟臀目恐龙尾部的鬃毛也不尽相同，而是翼龙独立平行演化出来的特有衍征。而究竟是在何时翼龙演化出毛发，目前尚不明晰，也许同羽毛的出现一样，最初只是出于保暖需要。

↑一块早期的喙嘴龙亚目化石印模，可以观察到体表毛发附着物的存在。

显而易见的是，体表毛发的出现让翼龙的身体更加符合飞行流体学，使得身体在飞行途中产生的气流接触中减少了摩擦力。而毛发衍生物也说明：翼龙是一群有着较高代谢率的恒温动物，它们也领先于鸟类成为蜥形纲中最早演变出恒温调节机能的种群。

尽管相比鸟类，翼龙在繁殖模式上从幼崽孵化到成熟期的速率更慢，但也依旧明显高于其他大部分低代谢率的蜥形纲物种。而较高的代谢率和更高效的运动能力使得它们迅速崛起，抢占先机取得了天空优势生态位。

———【隐忧：进击的挑战者】———

一只体型堪比小型飞机的风神翼龙略过云端，它不时俯瞰着身下苍茫的大地，鸟臀目恐龙悠闲的啃食着鲜嫩的植物枝叶，各色小型兽脚类恐龙在大地上奔跑着，找寻着猎物；广阔的洋面之上，浮出水面换气的沧龙和蛇颈龙溅起点点浪花，而与它一起比肩翱翔蓝天的，是另外一群长着羽毛的晚辈。

↑白垩纪时期，鸟类-翼龙-恐龙统治着天空与陆地。

这是一幅典型的中生代生态画卷：翼龙和恐龙分别统治着天空和陆地，海洋也成也各色蜥形纲的竞技场，它们是各自领域的绝对王者，共同造就出一副瑰丽的盛世景象。

然而谁能料想到，在侏罗纪分化出来的一支并不起眼的兽脚亚目-手盗龙类恐龙中，诞生了一个全新的物种——鸟类，并以迅雷之势快速崛起，向翼龙王朝鼎盛的统治发起了挑战。

鸟颈类主龙两大阵营间的较量悄然升起，翼龙对空域的绝对霸权遭遇了最大的一次危机和挑战。

对于这场没有硝烟的战争，最终的胜负早已尘埃落定：鸟纲依旧生生不息的活跃在今天地球各个大洲，而翼龙早已不见踪影只留下一堆尘封的化石和众多谜团。

究竟是什么导致了翼龙王朝的崩溃？它们与鸟类的交锋中，又处于怎样的位置？

探讨这个问题之前，我们首先要先剖析下其对手。

↑翼龙的翼膜由皮肤演变而来的皮膜连接前肢特化延长指骨和后肢之间的肌肉而成。

↑三种飞行脊椎动物不同的翅膀构造比较图。相比之下，鸟翼的结构明显优于皮膜状翼展的蝙蝠和翼龙。

↑中生代的反鸟（最上大图）与现代鸟类翅膀羽毛的比较图

与翼龙和蝙蝠依靠指骨延伸支撑形成的皮膜不同，鸟类的翅膀是由合并的三根指骨附着肌肉和羽毛而成，且羽毛有着非常特殊的结构：即每一根羽毛都是由两侧平行伸展出的羽枝组成，羽毛顶端的羽小枝呈钩状结构，称之为“带钩羽小枝”，而羽枝的另一侧则具有边缘卷曲的片状结构，称之为“滑道羽小枝”，这样“钩+滑槽”的结构使得羽毛即使掉落也能再次补充生长，具有非常强的自我修复能力和延展性。

而相比之下，翼膜一旦撕裂破损则几乎不可逆。也因此，鸟类能够深入更加密集复杂的丛林深处和错从复杂的低矮空域，抢占更多生存空间获取更多的资源。

↑【匙喙翼龙 Plataleorhynchus 】翼展约2米，食性主要为鱼类，生存年代在晚侏罗世至早白垩世

随着鸟纲的迅猛崛起，中小型翼龙成为最先开始衰败的种群。在同等生态位中，它们明显不及鸟类更有优势，且中生代的反鸟亚纲作为典型的树栖鸟类，不论是飞行能力还是代谢率和生长周期都明显高过同期的翼龙。于是在进入白垩纪之后，翼龙的优势种群几乎只剩下高度特化的大型翼龙，中小型翼龙已所剩无几。

不过近几年最新的考古发现，在白垩纪的坎潘阶-马斯特里赫特阶，以鸟掌龙科、无齿翼龙科、夜翼龙科和古神翼龙科为代表的中型种群依旧繁盛，证明即使存在激烈的竞争，翼龙作为一个活力的种群还是经受住了挑战。

↑【准噶尔翼龙 Dsungaripterus】：一种发现于中国新疆地区的中大型翼手龙亚目，它们的喙部前端没有牙齿，后部分有牙齿分布。

↑【掠海翼龙 thalassodromeus】拉丁学名的含义是：在大海奔跑的蜥蜴。最早的化石是在2002年7月18日在巴西发现，推测它喙采取像剪嘴鸥一样的捕食方式。

↑【哈特兹哥翼龙 Hatzegopteryx】属于神龙翼龙科，一种大型掠食性翼龙。 在一些偏远的岛屿，由于岛屿孤立的生态系统资源相对匮乏，陆地动物往往小型化。而体型巨大的哈特兹翼龙就成了小岛上的头号顶级霸主。

“哪里有压迫哪里就有反抗”，这句话用在适者生存的自然界也一样适用。由于鸟纲不断的蚕食、挤压中小型翼龙的生存空间，迫于生存压力翼龙种群最终在大型化的道路上一骑绝尘并不断特化。

然而这就像一把双刃剑，有利有弊。诚然，体型大型化之后带来的益处是：使翼龙有效避开了在同等生态位与鸟类的竞争，并演化出地球有史以来最大的具有飞行能力的物种。

虽然同属鸟颈类主龙演化支，翼龙的代谢率整体依旧不及鸟类，但这反而助其在大型化上取得了鸟纲达不到的高度与优势。因此即便鸟类中也出现了伪齿骨鸟、哈斯特巨鹰这样的特例，但将其横向与大型翼龙对比体型依旧被碾压，且这已经是会飞的鸟类中体型增长的极限。而体型更加庞大的隆鸟、象鸟、骇鸟等陆栖鸟类都以放弃飞行能力为代价退守回地面，导致在体型大型化与飞行能力两者之间，鸟类无法做到像翼龙一样同时兼得。

↑大型翼龙与现存翼展最大的鸟类信天翁和鹰的体型比较图

↑掠海翼龙也是中大型翼龙的代表之一。

↑【Quetzalcoatlus northropi 诺氏风神翼龙】与人类的体型对比图

↑诺氏风神翼龙推测也会捕捉陆地上未成年的小型恐龙幼崽为食。

↑作为具备飞行能力的大型鸟类，蓝脚鲣鸟的体型依旧无法同大型翼龙相提并论。

↑【Pelagornismiocaenus 伪骨齿鸟】它们拥有地球上出现过的具有飞行能力的鸟类中，最极限大的体型

↑伪骨齿鸟复原图。生态位接近今日的信天翁。

↑与翼龙不同，从兽脚亚目恐龙到鸟类的演变，体型小型化是鸟纲的一个趋势。

受制于高代谢率机能的存在，同等重量下的鸟类需要获取比翼龙更多的能量，而它们所处的环境资源是有限的，并不能满足如此大的食物供给。因而鸟纲在大型化道路上阻力重重，体型如果进一步增大伴随而来的就是飞行能力的丧失，最终只能重回地面。

看起来，翼龙好像找到了突围的办法，即便被鸟纲咄咄逼人围剿着生存空间，因为大型化翼龙种群的存在，还算守住了帝国最后的尊严。

然而，特化带来的深层危机逐渐浮现。

↑对于大部分后期先进的大型翼龙，气囊的出现使得它们即使有着巨人版的身躯也一样身轻如燕轻松上天。再加上发达的胸肌、中空充满气腔的骨骼和喙等构造，都最大限度的减轻了体重便于飞行。

以白垩纪为代表的众多大型翼龙举例，尽管有着前所未有的庞大身躯但实际上它们的体重却非常轻盈。

作为异常特化的种群，这些大型翼龙同鸟类一样，也演化出气囊呼吸循环系统，它们的骨骼壁大多中空且布满毛细血管以便充盈空气，最大限度的减轻体重。与此同时，这也导致其骨壁变得极其脆弱，根本无法通过扑翼的方式振动翅膀产生动力进行飞行，只能借助上升气流来滑翔。

说起来，滑翔算得上是飞行的最高境界，因为它不仅节省体力且几乎不需要肌肉产生太大的力量就能获得动能，是十分经济的运动模式，对于翼龙这样代谢率的动物更是上佳之选。

遗憾的是，这就意味着当时占据种群绝对优势地位的大型翼龙已经基本丧失了扑翼飞行的能力，这种高度特化的生存模式在接下来的大灭绝事件中，毫无任何胜算的可能。而仅存的几支小型翼龙在不断壮大的鸟类挤压之下也日渐凋零。

↑不同种类的翼龙，食性也是千变万化。它们也并不介意吃其他动物留下的残羹冷炙。

↑一旦着陆，翼龙的短板就开始显现。在陆地上的运动能力明显不及鸟类。

于是乎，翼龙的演化之路好像陷入了一个死胡同：被鸟类挤压→被迫大型化→取得优势生态位→小型化种群消亡→大型化种群丧失扑翼能力只能继续特化→遭遇环境突变没有相对保守的种群保底→灭绝

可以想象，如果有一支具备扑翼飞行能力尚未完全高度特化的小型翼龙种群在大灭绝中幸存下来，那么，也许今天的天空生态位会是另一番景象。

———【黄昏：帝国陨落】———

演化是不可逆的，高度特化的大型翼龙种群已经丧失了扑翼飞行能力，也就相当于彻底放弃了在中小型生态位上同鸟类的竞争。

和所有特化的物种一样，它们锁死了自己的退路，面临不可预知的风险时又缺乏相对原始的种群，翼龙的肢体结构更让它们无法像鸟类一样放弃飞行重返陆地，只能继续在特化的路上，渐行渐远最终全盘覆灭。

前路茫茫，无路可退。

翼龙王朝在各种内忧外患之中，一片风雨飘摇。

相比之下，竞争对手鸟类之所以能幸免于难（实际上白垩纪-古近纪大灭绝事件中，也只有今鸟亚纲中很小一部分种群幸存下来），除了运气使然外，鸟类的身体结构优势为自己留下了不少“备用钥匙”。

↑白垩纪时期的属于扇尾鸟亚纲的黄昏鸟骨架复原。和大部分鸟类一样，它们的后肢能够自如的活动，因此即使退化掉飞行能力也一样如鱼得水，甚至进入了更广阔的的浅海生态位。

↑相比之下，翼龙的身体结构决定了它们无法放弃飞行重回陆地，也限制了它们进入其他生态位的可能性。

↑【Iberomesornis 伊比利亚鸟】伊比利亚鸟是中生代反鸟亚纲中最兴盛和最具代表性的种群。尽管在体型上不占优势，但它们的崛起迅速抢占了小型翼龙的生存空间。

首先，相比高度特化的大型翼龙，鸟纲两大阵营都是中小型种群为主。迫于其他兽脚亚目恐龙和翼龙的双重竞争压力，小型化一直是它们演化的主流方向。鸟类在大灾变来临资源匮乏食物链崩溃的背景之下，对环境的适应性更高，也不需要更多的食物，存活下来的几率自然加大。

其次，两者的运动模式决定了最终的命运，这点尤为关键。

翼龙目其下大小不一的所有科，后肢的运动能力都十分有限。当它们在陆地行动时更加接近于四足动物而非恐龙、鸟类这样的二足步态。再加上由于皮膜连接着前肢与后肢之间的肌肉，使其无法依靠后肢单独站立行走或奔跑，这就造成翼龙无法像鸟类一样做到兼顾陆地/天空两种生态位，更别说重回陆地与其他竞争者分一杯羹。

↑大型翼龙在陆地起飞需要借助前肢助跑。

↑重返陆地之后，鸟纲演化出以骇鸟为代表的顶级掠食者，重现祖先兽脚亚目辉煌。这都得益于鸟类更加多样化的种群和灵活的运动模式。

↑闲庭信步的鲸头鹳:直立挺拔的两足步态让它们能更容易发现猎物和立体广阔的视觉。

↑非洲鸵鸟是现存大型陆栖鸟类的代表，为了适应高速奔跑它们的脚趾退化为两根。

↑曾广泛分布于新西兰，已灭绝的哈斯特巨鹰是仅次于伪骨齿鸟的第二大会飞的鸟类。它们的猎食对象包括地球上体型最大的鸟类：象鸟。

↑作为鸟纲中最具代表性、分布范围最广、适应力最强、演化程度最高的翘楚：雀形目无疑是最为成功的鸟类种群典范。

反观鸟纲，由于它们的翅膀是由前肢独立演变而来，无需借助后肢辅助即可自主运动。因而即使一部分鸟类在生存竞争中放弃了飞行能力也能重返陆地生存。

且现在越来越多的证据显示出：正是凭借着一支小型、地栖、不会飞且具备挖洞能力的鸟类成功躲过那场浩劫，才使得鸟纲在新生代迅速翻盘，开始了第二次辐射演化并形成今日繁盛的种群面貌。

翼龙与鸟类，两者截然不同的身体构造使它们走上了两条不同的飞行演化之路，最终的结局也让人唏嘘：作为脊椎动物飞行先驱的翼龙烟消云散了，它们留下的生态位真空被鸟类取而代之。

———【结语:失败与伟大】———

↑全球各地翼龙化石发现地分布图。

回顾完翼龙建立的“天空帝国1.0王朝兴衰史“，我们不能简单片面的得出“翼龙是生命演化史上的失败者”的结论。

因为这个物种从三叠纪出现到白垩纪灭绝，跨越了上亿年的时光尺度，见证了鸟类的崛起和挑战，最终同近亲恐龙一道缔造了中生代蜥形纲最传奇的历史。

一个物种能够延续如此漫长的时间，本身就足以说明它们的成功与伟大。

真正会飞的恐龙——鸟类，最终打败了翼龙王朝，建立起了属于自己的”天空帝国2.0时代”。

↑当人类驾驶着飞机冲上云霄之前，已经有三个传奇般的物种向天空发起了冲刺。

而哺乳动物中不起眼的角色——翼手目，也在新生代迅速辐射演化，成为目前哺乳纲中种群数量最大的一个分支，并成为合弓纲中唯一演化出自主飞行能力的种群。

蓝天之下，生命的征程愈发精彩。

尽管蝙蝠无法撼动鸟类对天空稳固的绝对统治权，但我们又如何能确定，下一次大灭绝到来之时，谁又能笑到最后呢？

毕竟，没有任何一个物种，是不可战胜和永恒的的，包括我们人类自己。

————【THE END】————

【名词释义】

【鸟颈类主龙 Ornithodira】:指的是一个庞大的隶属于主龙形下纲的演化支，与镶嵌踝类主龙并列为姐妹群。鸟颈类主龙的特点主要是：具有挺立的两足/四足步态和S状曲线型脖子，故因此得名“鸟颈类”。

↑【图中所示鸟颈类主龙成员】：翼龙目、恐龙总目-蜥臀目-蜥脚亚目、恐龙总目-蜥臀目-兽脚亚目、恐龙总目-鸟臀目（角龙科、鸟脚下目）、鸟纲。

早期的鸟颈类主龙都是中小体型的动物，在三叠纪灭绝事件之后，由于镶嵌踝类主龙大型掠食者衰败，以兽脚亚目恐龙为代表的鸟颈类迅速崛起并演变出大型化物种，开始了辐射演化。

鸟颈类主龙的鸟颈形类（Avemetatarsalia）其下包括两个次演化支：

>>1.恐龙形类：恐龙总目（Dinosauromorpha）

†马拉鳄龙（Marasuchus）、†西里尔龙（Silesauridae ）等与恐龙亲缘关系很近但不属于恐龙总目的演化支。

>>2.翼龙形类：†翼龙目与†斯克列罗龙。

由于翼龙目和恐龙总目中的蜥臀目- †兽脚亚目非鸟类恐龙、†蜥脚亚目、†鸟臀目、鸟纲- †反鸟亚纲都已在白垩纪晚期全部灭绝，现存的鸟纲-今鸟亚纲成为唯一存活的鸟颈类主龙代表和唯一幸存的兽脚亚目演化支。

*本文中部分图片来源和资料数据参考：维基百科

来源：知乎 www.zhihu.com

作者：阿尔萨斯肉丸

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