稻米是我国13亿人口的主粮，是关乎国计民生的重要物质。我国的水稻育种经历了矮化育种、 杂种优势利用和绿色超级稻培育 3 次飞跃，其间伴随矮化育种（第一次绿色革命）、三系杂交稻培育、二系杂交稻培育、亚种间杂种优势利用、理想株型育种和绿色超级稻培育等 6 个重要历程。
雄性不育株的发现和利用是杂交水稻的重要基础。因此，雄性不育多样性是保障杂交水稻种质多样性的有效途径，防止种质单一性而带来的生产风险。本专题将对我国水稻杂种优势利用、水稻细胞质雄性不育和光温敏雄性核不育以及籼粳杂种不育的分子机制进行详细阐述。
专题分四个部分：
鑫波和他的小鱼干：水稻杂种优势与雄性不育系利用鑫波和他的小鱼干：质核互作的水稻雄性不育分子机制鑫波和他的小鱼干：光照/温度敏感的水稻雄性不育分子机制鑫波和他的小鱼干：水稻籼粳亚种间杂种优势利用，及杂交种 F1 不育的分子机制
杂种优势是指一个物种的不同品种或者物种间的杂交后代的生物量、发育速度和产量的表型值优于两个亲本的现。为了利用杂种优势，我们往往需要获得不育系，进行大规模的杂交制种。
稻作科学奠基人丁颖先生曾用人工办法去雄，进行杂交制种，但实际效果不佳。
1964年，袁隆平先生开始杂交水稻育种研究，并提出杂种优势利用的设想。
1970年， 袁隆平先生和他的助手李必湖等人在海南三亚发现了花粉败育的野生稻以及不育细胞质（称为野败型细胞质雄性不育， CMS-WA），为杂交水稻雄性不育系的选育打开了突破口。
1971年, 杂交水稻课题被列为全国协作项目 ， 野败材料被分发到国内水稻科研单位。
1973年10月，在苏州召开的水稻科研会议上，袁隆平先生发表《利用“野败” 选育“三系” 进展》的论文，标志中国籼型杂交水稻三系（不育系、保持系和恢复系）配套成功。同时，颜龙安先生利用“野败” 育成不育系珍汕97A。
1981年，谢华安先生育成具有抗病性强、配合力高、米质优良的恢复系明恢63。明恢63与珍汕97A配制的强优势组合汕优63产量高，且具有抗病、耐低磷钾、耐高低温、米质较好、 适应性广等特点，累计推广6287.7万公顷。
三系杂交稻平均产量比一般普通良种增产20%左右，亩产能达到430公斤。
1. 三系杂交稻
确定了有生产潜力的杂交组配后，利用传统的三系法生产杂交稻，需要持有三种材料，即不育系，保持系和恢复系。
对于细胞质基因突变造成的胞质型雄性不育，不育系自身不能自交结实（花粉败育），因此不能传代，只有与保持系杂交（保持系有正常花粉），才能结出种子。
正因为不育系的不育特性是细胞质基因突变造成的，花粉基本不携带细胞质基因，细胞质基因常通过母本的胚珠传递给后代，所以即使保持系提供了正常花粉，胞质型不育系母本上结出的种子仍然是不育系。
保持系与不育系生出的仍然是不育系，这样的种子农民种了去长出的水稻仍然不育，是收不到粮食的。只有恢复系与不育系杂交生出来的种子才是可育的，可以作为商品种子出售。
不育特性随母系遗传，保持系虽然自己有花粉是正常可育的，但是不含有育性恢复基因，不能恢复母系遗传下来的不育特性；恢复系正常可育并且含有育性恢复基因，育性恢复基因是核基因，随花粉遗传，但是能够回复细胞质基因突变产生的不育特性，杂交出来的种子F1是正常可育的。
不育系与保持系通常是姊妹系，也就是近等基因系，不同的基因是细胞质中控制育性的基因。这样，不育系作母本与保持系作父本生出来的还是不育系，保持系自己结的种子还是保持系，恢复系自己结的种子还是恢复系，这就实现了种质资源的保存。
制种田中，恢复系与不育系种在一起，隔行种植，收获时只收不育系结的种子，就都是杂种F1了。
不育系的利用降低了人工去雄的生产成本，简化了制种难度，增加了制种量和制种速度，加速了杂交种子的推广。
野败型细胞质雄性不育CMS-WA是细胞质基因和核基因互作导致花粉败育类型， 属于孢子体雄性不育。可以通过回交的方法保留细胞质基因组而交换核基因组，达到培育不育系的目的。
除CMS-WA外，我国水稻育种学家还创制出不同细胞质来源的核质互作雄性不育系。周开达先生等用西非品种冈比亚卡与朝阳1号、雅安早等杂交和回交，育成冈型不育系冈12朝阳1号A和冈22雅安早A；同时，周开达先生等从Dissi D52/37//矮脚南特群体中选出不育株，育成D型不育系意大利A。意大利A与珍汕97B中变异株杂交，育成D汕A。湖南省农业科学院利用地理远距离品种间杂交组合，育成印尼水田型不育系。冈型、D型和印尼水田型不育特性以及恢、保关系与野败相似。
不同育种单位育成了很多孢子体雄性不育类型的不育系，如四川省农业科学院的K型， 其胞质不育基因来自于粳稻，恢、保关系与野败相同；安徽省广德县农业科学研究所从江西省引进的矮杆野生稻中发现一株雄性不育株，命名“矮败”，通过核置换育成协青早A，恢、保关系与野败相同， K型和矮败型不育系属于孢子体不育。
1972年，武汉大学朱英国先生等以红芒野生稻为母本与莲塘早杂交，选育出红莲型细胞质雄性不育系（HL-CMS），为配子体不育类型。包台型（BT）不育系台中65A引入我国，并经湖南省农业科学院转育成BT型黎明A，与C系统恢复系的配组，使得BT型不育系成为我国粳稻杂种优势利用的主要不育系类型。 BT型不育系花粉败育属于配子体不育，不育性没有CMS-WA稳定，高温易自交结实，杂交制种种子不纯。 滇型不育系是云南省培育出的适应当地高海拔气候环境的粳稻CMS，属于配子体不育类型。HL-CMS的花粉败育特征为圆败型，而BT-CMS和滇型为染败型。
2. 两系杂交稻
生产杂交种设计杂交组配的时候，最好选择亲本亲缘关系远的，亲本表现好的，亲本间性状差异大的，这样组合出的F1种子杂种优势才强。比如株高高的配矮的，茎秆粗的配细的，叶子薄的配厚的、尖的配圆的，茎叶夹角大的配株型紧凑的，穗大粒满的配分蘖强穗数多的，根系深根系长的配根系多根系广的，单株生产潜力大的配耐密植的……
三系法生产的杂交种，其实是三交种，目前认为双单交种的产量优于聚合复交种，三交种的产量优于双单交种，单交种的产量又优于三交种。也就是亲本数目越少，两个亲本自身种质越纯，杂种优势越强。这样来看，其实两系杂交稻要优于三系杂交稻。三系法中保持系和不育系是姊妹系，基因组成上很接近，所以和两系组配是差不多的。
但是两系法比三系法更为简便。而且，按照三系法的要求，现有籼稻资源中，只有0.1%可转育成不育系或保持系，只有5%可用作恢复系。种子生产程序复杂、配组不自由和稻种资源利用率低等不足，限制了杂交水稻优势的发挥。二两系法中，光温敏核不育系只根据日照和温度条件来决定表现不育还是可育，理论上现有水稻资源中95%都可以转育成不育系或用作恢复系，这样就冲破了不育系和恢复系种质资源的束缚，选到优良组合的几率大大提高。
对于光温敏型雄性不育，不育是由于核基因突变引起的，不育系自身在特定温度条件下不能自交结实（花粉败育），可以做母本进行杂交制种，改变光温条件后，不育系育性得到恢复，可正常自交结实进行繁种。
由于光温敏型不育是核基因突变造成的，恢复系来源广泛，且更容易引入到其他品种其他生态型当中去，创制更多不同特性的不育系。
1973 年，石明松先生发现了水稻农垦 58的光敏核不育（ photoperiod-sensitive genic male-sterile, PGMS）株，并育成了首个光敏核不育系农垦58S。农垦58S在长日高温条件下表现为雄性不育，作为不育系用于杂交水稻制种；在短日低温条件下可育，用于不育系的繁种。 PGMS的敏感阶段为幼穗发育时期，主要是从二次枝梗分化到花粉母细胞形成时期，在长日照条件下绒毡层提前降解，缺乏营养供给导致小孢子败育。 温度和光照长度在农垦58S中具有补偿效应，高温可以降低临界日照长度，而低温要提高临界日照长度。利用农垦58S光敏不育的特性，突破三系配套恢保关系束缚，开创了“二系” 杂交水稻育种的新阶段。
另外一类种质例如安农S-1、衡农S-1和5460S，称为水稻温敏核不育（ temperature-sensitive genic male-sterile, TGMS），温度变化可以导致育性的转换，高温不育，低温可育，而光周期长短对育性转换没有影响。 TGMS的诱导阶段在花粉母细胞形成和减数分裂时期，小孢子母细胞不能完成减数分裂，败育的花粉都呈现出皱缩的形态。两系杂交稻由于冲破了恢保关系的束缚，亲本间的遗传差异变大， 两系杂交稻平均产量比三系杂交稻具有较大的提高，代表性的品种如两优培九大面积种植能达到亩产630公斤，比三系对照汕优63增产约10%左右。
籼稻和粳稻亚种之间具有更丰富的遗传多样性，杂交组合比籼籼组合具有更强的杂种优势。 但是，籼粳杂交种 F1 不育（或部分可育）限制了籼粳杂种优势的利用。广亲和基因的发现为籼粳亚种间杂种优势利用奠定了理论基础。利用部分粳稻血缘培育的杂交组合例如两优培九、协优 9308 等表现出很强的杂种优势。直到21世纪以来，利用粳稻不育系与籼粳中间型广亲和恢复系配组配制出籼粳亚种间的杂交品种，如“甬优系列” 和“春优系列” 组合。这些杂交组合在生产上表现出更强的产量优势。
参考文献
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袁隆平. 水稻的雄性不孕性. 科学通报, 1966, 1 7(4): 185-188.
袁隆平. 中国的杂交水稻. 杂交水稻, 1986, 1(1): 8-18.
袁隆平. 杂交水稻超高产育种. 杂交水稻, 1997(6): 1 -6.
吴比, 胡伟, 邢永忠. 中国水稻遗传育种历程与展望. 遗传, 2018, 40(10): 841-857.
来源：知乎 www.zhihu.com
作者：鑫波和他的小鱼干
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