光照/温度敏感的水稻雄性不育分子机制

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稻米是我国 13亿人口的主粮, 是关乎国计民生的重要物质。我国的水稻育种经历了矮化育种、 杂种优势利用和绿色超级稻培育 3 次飞跃，其间伴随矮化育种（第一次绿色革命）、三系杂交稻培育、二系杂交稻培育、亚种间杂种优势利用、理想株型育种和绿色超级稻培育等 6 个重要历程。

雄性不育株的发现和利用是杂交水稻的重要基础。因此，雄性不育多样性是保障杂交水稻种质多样性的有效途径，防止种质单一性而带来的生产风险。本专题将对我国水稻杂种优势利用、水稻细胞质雄性不育和光温敏雄性核不育以及籼粳杂种不育的分子机制进行详细阐述。

专题分四个部分：

鑫波和他的小鱼干：水稻杂种优势与雄性不育系利用鑫波和他的小鱼干：质核互作的水稻雄性不育分子机制鑫波和他的小鱼干：光照/温度敏感的水稻雄性不育分子机制鑫波和他的小鱼干：水稻籼粳亚种间杂种优势利用，及杂交种 F1 不育的分子机制

1973年石明松先生在湖北仙桃的农垦58大田中，发现了光敏感雄性核不育水稻“农垦58S”，拉开了两系法杂交稻的序幕。农垦58S长日照不育可作不育系，短日照可育可作保持系，一系两用，大大简化了杂交过程。1989年首个基于光敏不育水稻的两系杂交稻培育成功，二十几年来，两系杂交稻的种植面积逐渐增加，为水稻增产做出了重要贡献。

我国科学家在光温敏雄性核不育的机理方面也进行了系统的研究。张启发课题组确定了农垦58S的光敏不育特性由 pms1 和 pms3 两个位点控制。

1. PMS1调控农垦58S的光敏不育

在2016年，张启发课题组在 PNAS 发表题为“PMS1T, producing phased small-interfering RNAs, regulates photoperiod-sensitive male sterility in rice”的文章，该论文指出pms1 是不完全显性基因，编码一个长链非编码RNA，在幼穗中表达量较高，是miR2118的作用靶标。

Targeting of PMS1T by miR2118 and production of phasiRNAs

pms1 的转录本PMS1T 能够被 microRNA2118 识别并介导剪切，形成一串21-nt的小RNA。这些植物特有的小RNA在基因组上串联存在，首尾相连，被称为phasiRNA（phased small-interfering RNAs）。

PMS1T二级结构预测

农垦58S与可育品种在pms1 区间存在一个突变的碱基，位于剪切位点下游的24 bp，农垦58S中miR2118 切割位点附近的 S2突变改变了RNA的二级结构，这一突变增强了 miR2118 切割效率，导致了农垦58S在长日照下能产生更多的phasiRNA，从而造成雄性不育。

核基因pms1调控光敏雄性不育模型

非编码RNA的功能是生命科学的前沿领域之一，phasiRNAs是一类特殊的非编码RNA，由前体RNA转录本的21或24-nt间隔产生。在动物中，一类phasiRNAs——被称为Zucchini依赖性的Piwi互动RNAs，对于精子的发生是必需的。在某些植物中，phasiRNA 生成位点（PHAs位点）分布在基因组集群中，并且优先积聚在生殖组织中。21-nt phasiRNAs在减数分裂前的花药中是丰富的，24-nt phasiRNAs在减数分裂的花药中是丰富的。

本研究首次揭示phasiRNA是有功能的，而且控制重要的农艺性状。以往大家认为光敏感雄性不育性都是由隐性基因控制的，本研究揭示 pms1 为不完全显性。该研究结果对其他雄性不育基因的研究及两系不育系的培育和利用具有指导意义。

2. PMS3调控农垦58S的光敏不育

在2012年，张启发课题组在 PNAS 发表题为“A long noncoding RNA regulates photoperiod-sensitive male sterility, an essential component of hybrid rice”的文章，克隆了 pms3 基因。Pms3 基因编码一个长度为1236 bp 长非编码RNA（lncRNA）——LDMAR，LDMAR的足量转录是维持花粉在长日照条件下正常发育所必需。

Schematic representation of the role of LDMAR on PSMS under long-dayconditions regulated by SNP, RNA secondary structure and DNA methylation.

与农垦58相比，农垦58S中由于 LDMAR 的一个G-C突变导致了 RNA二级结构的改变，并且造成 LDMAR 的启动子区域甲基化程度升高，导致长日照条件下幼穗中表达量降低，从而造成农垦58S花药程序化死亡提前，产生农垦58S中的雄性不育。在短日照条件下，LDMAR并不是维持花粉正常发育必需的，所以在短日照条件下，农垦58S表现为可育。

3. PMS3调控培矮64的温敏不育

“培矮64”和多个籼型不育系虽然由“农垦58S”转育而来，但它们主要表现出温敏不育特性而非光敏不育特性。这种温敏不育性的遗传位点是否来源于“农垦58S”，粳型“农垦58S”的光敏不育性和它的籼型衍生系的温敏不育性是否由相同的基因控制，以及它们的分子调控机制有何异同等重要问题一直不清楚。

在2012年，庄楚雄课题组在Cell Research 发表题为“Photoperiod- and thermo-sensitive genic male sterility in rice are caused by a point mutation in a novel noncoding RNA that produces a small RNA”的文章，在农垦58S的衍生系培矮64S得出相似的结果，克隆了 pms3 基因—— osa-smR5864w，得出了相似的结论。

Prediction of the secondary structures of the small RNA precursors.

研究发现，“培矮64S”温敏不育性主要受第12染色体的一个主效基因座 p/tms12-1 控制。p/tms12-1 是一个非编码RNA基因，它的原始转录本经过至少2次加工产生一个小RNA。与正常水稻品种相比，温敏不育水稻在该小RNA序列内存在一个单碱基突变。“农垦58S”也具有相同的该突变基因，这个单碱基突变是在籼稻产生温敏不育性和在粳稻产生光敏不育性的共同原因。

在正常水稻中，野生型P/TMS12-1的表达抑制了温敏或光敏不育的发生。而温敏和光敏不育水稻中，p/tms12-1的该突变影响了小RNA的表达水平及其可能与靶基因的互作能力而产生雄性不育。

4. 安农S-1温敏不育的分子机制

安农S-1是于1987年被发现的第一个籼稻温敏不育系，其温敏不育性由一隐性基因 tms5 控制。由于该不育系具有稳定的不育起点温度，安农S-1在水稻杂交育种中发挥着非常重要的作用，近年来90%以上两系杂交水稻育种的温敏不育系育性都受tms5 控制。

2014年，庄楚雄课题组在 Nature Communication 发表题为“RNase Z(S1) processes UbL40 mRNAs and controls thermosensitive genic male sterility in rice.”的文章，揭示了安农S-1的育性受一个隐性核不育基因 TMS5 控制，研究人员成功克隆出光敏核不育基因TMS5，并发现TMS5 编码一个保守的 RNase ZS1。 tms5 一个 SNP 的突变导致编码蛋白提前终止，使RNase ZS1功能丧失，从而造成TGMS性状。

与野生型相比， tms5 中 3个泛素 60S 核糖体蛋白 UbL401、 UbL402 和 UbL404 受高温诱导表达，蛋白质活性实验证明，RNase ZS1 能特异切割 UbL40 mRNA。安农 S-1 中 tms5 不能对 UbL40 mRNA 进行切割降解，导致高温条件下 UbL40 mRNA 的过度积累，从而影响细胞内泛素平衡，引发花粉母细胞液泡化，最终导致高温条件下花粉败育。

该成果在水稻中率先阐明了控制温敏不育的分子机理，同时，也揭示了​RNase Z这一基因家族成员的新功能、泛素平衡调控的新途径和植物生殖发育应答高温环境的新机制。

参考文献

Fan Y, Yang J, Mathioni SM, Yu J, Shen J, Yang X, Wang L, Zhang Q, Cai Z, Xu C, Li X, Xiao J, Meyers BC, Zhang Q. PMS1T, producing phased small-interfering RNAs, regulates photoperiod-sensitive male sterility in rice. Proc Natl Acad Sci USA, 2016, 113(52): 15144-15149.

Ding J, Lu Q, Ouyang Y, Mao H, Zhang P, Yao J, Xu C, Li X, Xiao J, Zhang Q. A long noncoding RNA regulates photoperiod-sensitive male sterility, an essential component of hybrid rice. Proc Natl Acad Sci USA, 2012, 109(7): 2654-2659.

Zhou H, Liu QJ, Li J, Jiang DG, Zhou LY, Wu P, Lu S, Li F, Zhu LY, Liu ZL, Chen LT, Liu YG, Zhuang CX. Photoperiod- and thermo-sensitive genic male sterility in rice are caused by a point mutation in a novel noncoding RNA that produces a small RNA. Cell Res, 2012, 22(4): 649-660.

Ding J, Shen J, Mao H, Xie W, Li X, Zhang Q. RNA-directed DNA methylation is involved in regulating photoperiod-sensitive male sterility in rice. Mol Plant, 2012, 5(6): 1210-1216.

Zhou H, Zhou M, Yang Y, Li J, Zhu L, Jiang D, Dong J, Liu Q, Gu L, Zhou L, Feng M, Qin P, Hu X, Song C, Shi J, Song X, Ni E, Wu X, Deng Q, Liu Z, Chen M, Liu YG, Cao X, Zhuang C. RNase Z(S1) processes UbL40 mRNAs and controls thermosensitive genic male sterility in rice. Nat Commun, 2014, 5: 4884.

来源：知乎 www.zhihu.com

作者：鑫波和他的小鱼干

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