[不定期更新的日常]>>>鱼龙目漫谈
欢迎进入史前公园，这一次我们继续在中生代畅游，要拜访的主角是名声在外却在大众眼中并不受追捧的低调明星——鱼龙目（Ichthyosauria）。
从二叠纪无孔亚纲的中龙目率先开启陆生羊膜动物重返海洋的征途之后，进入中生代以来的广阔海洋便开始陆续迎来一批批前赴后继的蜥形纲各大演化支。自三叠纪开始到白垩纪结束，漫长的整个中生代不论是陆地、天空还是海洋，都成为蜥形纲成员的竞技场，可谓群雄逐鹿。
而鱼龙，称得上是海生蜥形纲大军中的完美范本。
在竞争者异常激烈、被誉为“怪兽水族馆”的中生代海洋军备竞赛中，鱼龙如何脱颖而出？
它们的起源和消失都扑朔迷离充满疑团，接下来就带着这些疑问一起来探寻鱼龙的前世今生。
[分类：蜥形纲-双孔亚纲-鱼龙超目（Ichthyopterygia）-鱼龙目]
>>鱼龙目下辖7个科：鱼龙科（Ichthyosauridae）、蛇嘴鱼龙科（Leptonectidae）、混鱼龙科（Mixosauridae）、大眼鱼龙科（Ophthalmosauridae）、沙斯塔鱼龙科［萨斯特鱼龙］（Shastasauridae）、狭翼鱼龙科（Stenopterygiidae）、泰曼鱼龙科[切齿鱼龙科]（Temnodontosauridae）
[生存年代：三叠纪早期——白垩纪土仑阶]
鱼龙的学名很好的概括了它们的外观特点：来自希腊语中的“鱼”和“蜥蜴”组成的词根转写为拉丁文之后的意思就是“像鱼一样的蜥蜴”。
由于在中文里，通常习惯把拉丁标准学名中的“蜥蜴(-saur)”这个后缀统一翻译为“XX龙”，于是导致在相当一部分大众的认知中，将“翼龙”“鱼龙”“沧龙”“蛇颈龙”等与恐龙毫不相干的物种画上了等号。正因为此，鱼龙常常也被人混淆为是“海里的恐龙”。但其实在分类学上，鱼龙目这个演化支与恐龙总目所在的主龙形下纲很早就分道扬镳。
这群生存在三叠纪至白垩纪的生物外观非常趋同于鱼类和海豚，它们高度流线型的躯体是蜥形纲众多海生物种中最完美的，唯一能与之媲美的也只有后世的鲸豚目。同恐龙一样，鱼龙也是中生代的指标性物种之一，它们出现的时间略早于恐龙（约2.3亿年前），而灭绝的时间则比恐龙早了约2500万年（大致在9000万年前）。
从横空出世到日渐没落，鱼龙目的兴衰算得上是海生蜥形纲发展的一个缩影。
———【迷思：鱼龙的起源、兴盛与消亡】———
作为一个扑朔迷离的物种，鱼龙具体的起源尚不明确，但可以推测这个过程非常类似于新生代鲸类的演化过程：在三叠纪中期，一群陆栖的双孔亚纲生物面对陆地上日趋激烈的生存战开始选择进入相对开阔且竞争压力更小的海洋，并逐渐摆脱对陆地的依赖直至彻底适应了水生环境。
然而一开始，早期的鱼龙外观却并不像鱼类或海豚反而更像是有鳍的蜥蜴，整体结构比较接近后世的沧龙。目前为止相关的化石发现地主要集中在：加拿大、日本、中国和挪威的三叠纪中早期地层。
代表物种：巢湖龙、短尾鱼龙、歌津鱼龙。
这些早期的鱼龙在分类上，属于更加原始的鱼龙超目（Ichthyopterygia）而非后期衍化的鱼龙目。它是在1840年由理查.欧文爵士建立，该分类主要用于表述鱼龙类的早期原始种群，包含鱼龙目和短尾鱼龙目（Grippia）。
目前普遍认为，鱼龙超目在三叠纪的中期演化为真正意义上的鱼龙目并在侏罗纪迅速分化辐射为多个种群。不过两者的关系存在争议，有一些学者认为鱼龙超目与鱼龙目是并系群，它们中的部分演化支进化出更高级的鱼龙目（类似于翼龙的喙嘴龙亚目和翼手龙亚目）；而另一种观点则认为两者拥有一个共同祖先且各自独立分化演变。
代表物种：杯椎鱼龙、混鱼龙、萨斯特鱼龙、喜马拉雅鱼龙
纵观鱼龙的整个演化史可以清晰的发现：它们的身体结构呈现出明显的从“蜥”到“鱼”的演变路线，即越是更进阶后期的鱼龙外形越浑圆和流线型。早期鱼龙超目的短尾鱼龙目，体型相当小，最大个体也仅有1.5米左右
从时间线上来看，侏罗纪早期是鱼龙的巅峰盛世，从体长2米到10米不等的四个科和其下众多属层出不穷，包括广为人熟知的鱼龙属（它们几乎代表了大部分人心目中的典型鱼龙形象，地位堪比瓶鼻海豚在海豚科中的知名度）。
在食性上，鱼龙也适应演化出不同的种群：有体型庞大壮硕生态位接近于现代须鲸的秀尼鱼龙（它是目前为止已知最大的海生蜥形纲动物，体长接近21米）；也有以其他小型鱼龙为食异常凶悍的顶级海洋掠食者泰曼鱼龙，它们宛如中生代的虎鲸；不同种类的中小型鱼龙扮演着类似于海豚的角色，而相对大型的鱼龙则占据着类似虎鲸等齿鲸类的生态位。不过到了三叠纪晚期时，以秀尼鱼龙为代表的巨型鱼龙已经消失，取而代之的是体型中小型的种群。
相对于三叠纪诺利克阶的原始类群，由于后期的进阶型鱼龙普遍有着更加符合流体力学的流线型纺锤形身躯和发达的背鳍，使得到了侏罗纪中期时，鱼龙目各大种群已成为强势物种并扩散至全球各大海域，其中以大眼鱼龙为代表的标志性类群有着引人注目的巨大眼眶，便于在光线较弱的深海水域捕猎，这也使得鱼龙得以进军更加深邃的深蓝领域，进一步拓展了生存空间。
代表物种：真鼻龙、蛇嘴鱼龙、大眼鱼龙、狭翼鱼龙、泰曼鱼龙
———【由盛而衰：鱼龙王朝的挽歌】———
在一片欣欣向荣的盛世之下转眼就进入了白垩纪，根据化石层的分布可以发现：鱼龙的种群此时开始呈现明显的下滑态势。
目前已知的白垩纪鱼龙目只有三个属，相比侏罗纪全盛时期，此时鱼龙的种群已日渐凋零。在发生于白垩纪森诺曼阶-土仑阶的小规模灭绝事件中，最后仅存的鱼龙种群和它们的老对手上龙亚目一起走向了终结。它们腾出的生态位迅速被幸免于难的蛇颈龙亚目和新晋崛起的沧龙科占据。
我们不得不感叹大自然有时就是这么造化弄人，具有高度流线型外观的鱼龙灭绝了而相对流体力学性能较差的蛇颈龙类却继续存活到白垩纪晚期。生命的演化之路暗礁密布，除了自身的各种因素外，很多时候运气真的起到非常大的作用。
与鱼龙迷雾重重的起源一样，它们灭绝的原因也同样令人费解，目前相关推测主要有两点：
1.鱼龙高度特化的衍征使得它们无法适应在白垩纪新出现的速度更快、更加难以猎取的真骨附类鱼类。大部分鱼龙的主要猎物是头足纲动物、贝类和鱼类，然而菊石和箭石亚纲在内的很多猎物在进入白垩纪之后也开始衰败，它们的食物链供应因此变得越来越脆弱不堪。和所有特化的种群一样，面对生态环境的突变，鱼龙难以及时作出适应性调整，遭遇灭绝的风险陡然增大。
2.沧龙科的异军突起抢占了鱼龙的生存空间，且沧龙的猎食方式更加适应这些新出现的猎物并最终获胜。中生代的海洋之所以被称之为“怪兽水族馆”就是因为，这里永远不缺竞争对手且个个都来者不善。
几乎在鱼龙下海的同时，蛇颈龙目的祖先幻龙目在三叠纪也不甘落后进军海洋，并演化出非常繁盛的两大分支种群：蛇颈龙亚目和上龙亚目，后者更是成为侏罗纪海洋的霸主之一；而从崖蜥入海到沧龙上位，短短的几百万年沧龙科就后来居上取得了顶级掠食者的宝座；再加上填补中小型生态位的海鳄类，鱼龙面临的竞争压力可谓空前巨大。
但可以肯定的是，这群生存跨度几乎贯穿整个中生代的神奇物种在演化史上绝对算是一个成功的例子，也因此它们和蛇颈龙并列为最长寿的海生蜥形纲代表物种。
———【“中生代大海豚”：跨越时空的巧合】———
伴随着以“侏罗纪公园/世界”为代表的好莱坞电影的宣传，普罗大众不仅延烧起“恐龙热潮”也同时带火了沧龙、翼龙等同门远亲，然而我们在荧屏上却几乎难觅鱼龙的踪影。
究其原因大概是因为鱼龙的“荧幕形象”定位模糊所致：毕竟论卖萌不及海豚、凶悍不如沧龙、神秘度赶不上蛇颈龙，再加上“过于正常”的鱼型外观，导致造成的视觉冲击感不够强，也不符合大部分观众对“怪兽”的固有认知，自然就不怎么受影视作品的青睐。
不过这群被戏称为“中生代大海豚”的物种，在生物学家眼中可是备受瞩目的“趋同演化”经典研究对象之一。
的确，对于不少第一次看到鱼龙复原图的人来说，如果要找一个现存动物作为参照对象的话那么首选就是海豚。尽管在演化关系上两者风马牛不相及，但不论是在外形、习性和繁殖方式还是所处的生态位上，鱼龙与海豚都有着高度的趋同性。接着我们就来盘点下这两个平行演化的物种之间存在的微妙异同点：
1.运动方式的差异：属于蜥形纲的鱼龙由于颈部以下脊椎僵硬无法垂直扭动，故采用左右摇摆的方式进行游动。早期的鱼龙超目运动模式较接近于蜥蜴和鳗鱼，狭长的身躯左右扭动速度并不算快，后期的鱼龙目则更加接近于鲔鱼的游动模式速度也大幅度提升；而作为合弓纲后代哺乳动物的海豚，通过上下摆动躯体的方式在水中游动并借助尾鳍产生的强劲推力产生高速的运动力。
造成这样的差异也是两大羊膜类演化支各自脊椎结构所决定的。不过不论是鱼龙还是海豚，都有着肉质的背鳍和纺锤形的鱼雷外观，胸鳍和尾鳍都是两者的动力推进器。不少古生物学家相信，鱼龙的身体结构使得它们也会像海豚一样跃出水面腾空翻越。
2.尾鳍与后肢的差异：和所有的鲸偶蹄目成员一样，海豚科的后肢在演化过程因作用不大已经消失，只残存很小的一部分指骨隐藏在体内肉眼已不可见。而与此不同的是鱼龙的后肢虽然相对前肢而言已经弱化，但依旧保留了下来。推测鳍状后肢可以帮助鱼龙在交配时固定身体以及在高速游动时保持平衡。
而目前为止所有已灭绝和现生的海生蜥形纲物种中，除退化掉四肢的海蛇科外，并没有发现任何种群有后肢退化消失的现象。
再者，最明显也是最显著的不同点是尾鳍。海豚的尾鳍呈两片水平方向分叉的扇形结构，可以像桨一样起到强劲的助推作用；而鱼龙的尾鳍高度类似鲨鱼等软骨鱼类的上下两片对称性扇叶。不过鱼龙的尾鳍只有下端扇叶有延伸的尾椎骨支撑，上部扇叶则和背鳍一样由肉质的隆起演变而成，且早期的鱼龙超目尾部更加扁平细长没有对称的扇形结构更加类似于蜥蜴和沧龙。相比之下，海豚的尾鳍则完全是由肉质的软组织构成，并无任何骨骼支撑。
3.在繁殖方式上，两者出现了高度的一致性。鱼龙目演化出卵胎生的生殖模式使其能够彻底摆脱对陆地的依赖，完美的解决了羊膜卵在水中的呼吸难题，也不必像龟鳖目一样再回到陆地产卵。也因此才能演化出高度适应水生环境的身体外形，取得其他海生蜥形纲物种无法企及的高度。
从目前掌握的许多鱼龙“母子化石”得知：和海豚一样，鱼龙在分娩时幼崽的尾部和身体下半部分会先从母体伸出，头部则留在最后，这样能够最大限度避免新生的小鱼龙因为溺水而窒息，幼崽分娩后会凭借本能甚至在成年鱼龙的帮助下浮出水面进行换气，同样的情况在海豚身上也能见到。
4.与鲸豚目长在头顶的呼吸孔不同，鱼龙目的鼻孔则位于吻部的前端或中部靠近眼眶的位置。由于大部分鱼龙都拥有比海豚更加狭长的吻部，这样的构造使得鱼龙不用将整个头部露出水面就可以自由换气。
5.感官能力的差异：包括海豚在内的几乎所有鲸豚目成员，都有着一套复杂精妙的回声定位系统，用以在浩瀚的汪洋中进行定位和捕猎，因此视觉对于它们而言都不同程度的弱化了。
与之不同的是鱼龙则是非常依赖视觉的动物。尤其是大眼鱼龙，它们的眼眶/眼球所占身体的比例是所有已知脊椎动物中最大的，发达敏锐的视觉系统也能帮助鱼龙在海洋中追逐猎食各类猎物以及躲避天敌的攻击。
虽然我们已经见识过了许多物种间奇妙的趋同平行演化案例，但鱼龙与海豚的种种相似性，依旧让人啧啧称奇。
———【结语】———
在地球漫长的生命演化史上，鱼龙留下了浓墨重彩的一笔。
经历过二叠纪大浩劫之后的三叠纪，迎来了合弓纲衰败、蜥形纲兴盛的全新局面。蜥形纲更是在海陆空三大主场全方位开花占据绝对主导地位，而鱼龙显然是其中的佼佼者。
当我们探讨一个物种“成功”或“失败”时，或多或少夹杂了不少自以为是的主观偏见，毕竟没有任何一个生物能以“王者”自居永远长盛不衰。目前关于鱼龙灭绝的推论都有着一丝丝“幸存者偏差”的味道，从结果倒推回原因的做法，在很多时候是缺乏科学理性的，鱼龙留下的种种谜团，假以时日也许会慢慢解开。
从三叠纪存活到白垩纪，这漫长的时间跨度，并不是每一个物种都能做到。
波澜壮阔的海洋之下，涌动着几亿年生命残酷又激烈的演化征程。
鱼龙——也许只是沧海一粟过客般的存在，它们的身影早已隐没远去，但这颗蓝色星球上的生命演化之路并未就此却步，依旧生生不息开始着新的旅途。
——【THE END】——
【名词释义】
[水生/海生蜥形纲]：即传统意义上称呼的“海生爬行类动物”，包括从陆地再次回到水生环境或半水生环境的动物。已知最早的海生蜥形纲物种是古生代二叠纪属于无孔亚纲的中龙目；
整个中生代则是水生蜥形纲发展的黄金期，诞生了许多具有相似衍征的平行演化支，包括：龟鳖目、鱼龙超目的鱼龙目†、鳍龙超目的幻龙目†（蛇颈龙目的祖先）、蛇颈龙目†（包括蛇颈龙亚目和上龙亚目两大分支）、海龙目†、楯齿龙目†（外观高度类似海龟，但与鳍龙类关系更近）、主龙形下纲的海鳄亚目†、鳞龙形下纲-巨蜥超科的沧龙科†、海蛇科等多样化的分支。
白垩纪-古近纪大灭绝之后的新生代，海生蜥形纲种群全面衰败，所属生态位被海洋哺乳动物取代。
在离龙目、森林鳄科消失之后，现有的海生蜥形纲种群仅存：龟鳖目、海蛇科、鬣蜥科。
*文中部分图片来源自：维基百科 & DARKSIDE FACTORY.COM
来源：知乎 www.zhihu.com
作者：阿尔萨斯肉丸
【知乎日报】千万用户的选择，做朋友圈里的新鲜事分享大牛。
点击下载