古人云

橘生淮南则为橘，生于淮北则为枳，叶徒相似，其实味不同。所以然者何？水土异也。

虽然橘与枳同属芸香科，外形相似，但并非同一物种。但古人已经认识到南北的差异对植物的影响。尤其是秦岭—淮河一带作为我国南北气候的分界线，在温度，降雨，以及光照等诸多因素都有显著的差异，从而造成物种分布的差异。而其中昼夜节律的差异往往是被忽视的一个因素。

地球每24小时绕地轴旋转一次，其结果是地球表面上的任何位置昼夜交替地朝向或远离太阳。大多数生物体的新陈代谢、生理和行为在白天和黑夜之间发生着交替地变化，这种内在环境的振荡表现为昼夜节律。由于地轴的倾斜，黄道平面和赤道平面形成一定的夹角，导致不同纬度的的昼夜时长出现偏离。从低纬度向高纬度过度，光周期与温度呈现出一个倾斜的椭圆结构，到高纬度则变成了开放的结构（Latitudinal clines: an evolutionary view on biological rhythms）。

在过去30年左右的时间里，依靠分子遗传学方法揭示了细胞昼夜节律钟的分子基础，其复杂性和美观程度不亚于精密计时器（Wheels within wheels: the plant circadian system）。

昼夜节律是生物体内生化、生理或行为过程中的一个周期性的大约24小时的循环。1959年，弗朗茨·哈尔伯格(Franz Halberg)从拉丁语“circa ”(大约)和“dies ”(天)这两个词中，提出了（Circadian）昼夜节律这一概念。昼夜节律的第二个属性是由内源性产生并自我维持的，所以它们能在恒定的光照(或黑暗)和恒定的温度环境条件下持续存在。即使失去外部的时间参照，这种24小时的运行期仍能观察到。昼夜节律的第三个特征是温度补偿；在一定的环境温度范围内，周期保持相对恒定，这种机制可以缓冲细胞新陈代谢的变化对生物钟的影响。

大多数生物，从细菌到人类，都有天生的感知时间的能力，表现出由生物钟控制的内在节奏，这些节奏对于适应环境很重要。昼夜节律钟通过生理、行为和发育过程与外部光/暗周期的时间协调而赋予了适应性优势。穿越时区旅行的人都知道当内部时钟与外部环境不同步时会发生什么——就是我们所谓的倒时差。对于不同的生物体来说，自然发生的昼夜节律变化对于正确地调节生物钟与周围环境的关系非常重要。

番茄也不例外。

前文说道，番茄驯化是从赤道附近的厄瓜多尔和秘鲁附近开始，随后在中美洲进一步驯化，最后迁移到欧洲。早期的番茄只能适应南欧的气候，意大利的园丁和农民改良和培育新的番茄品种以适应不同的气候，这个过程延续了200多年，才使得番茄适应欧洲的气候，从南欧一直向北扩张 番茄往事（7）。现在仍然可以在安第斯山脉上发现多种野生番茄。它们与杂草为伴，通常从海平面到海拔3000米以上都有分布，外观与栽培品种有很大的不同。尽管如此，所有的野生物种都可以与栽培的番茄杂交，从而为现代番茄品种改良提供丰富的有价值的性状，比如可用于番茄育种的疾病抗性。此外，驯化相关性状的遗传研究也依赖这些野生番茄。

现代栽培番茄与野生番茄相比，昼夜节律变化表现为两个方面，相位延迟，周期变长。相位是特定行为在峰值所处的时间，比如番茄叶片在特定的时间所处的状态。周期是同样一个行为相邻高峰之间的间隔时间，是番茄内在的周期。 与野生番茄相比，栽培番茄相位延迟约3小时，周期变长约2小时。控制番茄相位延迟和周期变长的两个基因分别是EID1(Domestication selected for deceleration of the circadian clock in cultivated tomato)和LNK2( Mutations in EID1 and LNK2 caused light-conditional clock deceleration during tomato domestication)，由德国马普所的研究人员分别在2016年和2018年发现。虽然这两个基因都是依赖PHYB1的光信号途径，但这两个影响相位和周期的基因并没有遗传学的相互作用，这意味着它们都是独立工作，并不受彼此的影响。

栽培番茄的昼夜节律比野生番茄慢。这种减速很可能是为了适应栽培物种在远离赤道时遇到的漫长夏季。当番茄从厄瓜多尔迁徙到中美洲，最后由西班牙人带回欧洲时，它跨越了几个纬度线，整个生长季节会暴露在昼长夜短的环境下。例如，在那不勒斯(意大利)，夏天的时间比厄瓜多尔长3个多小时。负责改变昼夜节律的基因变异在驯化过程中产生，EID1的单一氨基酸的变异导致相位延迟，研究人员还检测到了EID1基因组区域在驯化过程中正向选择的特征，表明人类正积极地选择了相位延迟的品种，以适应更长的夏季环境。

延长相位的EID1基因在番茄的起源地厄瓜多尔附近就已经分化，那时候纬度的影响微乎其微。这意味着最初相位延迟的选择并不是为了适应高纬度，而是对它表型的影响。比如分支模式改变，或者果实碳水化合物的积累。较慢的时钟代表了对长光周期的适应，长周期光周期表现为较高的叶绿素含量，这反过来可能会提高作物的产量和品质。这也许就是EID1突变会被选择下来的原因。而控制周期长度的LNK2基因在番茄到达墨西哥之前，几乎没有发生变化，直到16世纪番茄进入欧洲后才出现。

正是依靠这两个基因共同调节生物钟，使得番茄从赤道一路向北迁徙的过程中，实现内在和外部环境昼夜节律的同步。

来源：知乎 www.zhihu.com

作者：落痕无声

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