兽脚类漫谈18：伤齿龙科（Troodontidae）

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大家国庆快乐，各位国内的博士同学放几天假呢？

显然，老美不会过国庆节。。。。。。所以。。。。。。

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伤齿龙科（Troodontidae）是兽脚类恐龙（Theropods）中出现较晚的一支，由美国古生物学家吉尔莫（Charles Whitney Gilmore）在1924年建立。早期伤齿龙科物种包括中国河北晚侏罗/早白垩世的华美金凤鸟（Jinfengopteryx elegans）和北美州早白垩世的苏氏双子盗龙（Geminiraptor suarezarum）。伤齿龙科包含了多种小型肉食性恐龙，其中体型最大的物种体长仅有3米左右，是兽脚类中体型较小的一个类群，代表了非鸟类恐龙向鸟类演化过程中小型化的演化趋势。伤齿龙科物种主要分布在东亚与北美地区，年代从晚侏罗/早白垩世一直延续到晚白垩世，大部分的化石在中国，蒙古，美国及加拿大发现。

目前已经命名的伤齿龙科有效物种超过20种，另外还有若干尚未正式命名的新物种。此外，徐氏曙光鸟（Aurornis xui），郑氏晓廷龙（Xiaotingia zhengi）和短羽始中国鸟（Eosinopteryx brevipenna）等物种的有效性或是否属于伤齿龙科存在较大争议，在这里不加以讨论。

同时，由于原始标本保存状况的限制和新化石的发现，一些已经被使用了较长时间的属种有效性目前也受到质疑。例如早在1856年由Leidy命名的美丽伤齿龙（Troodon formosus），其正型标本仅仅为一颗牙齿，之后有大量化石被归入这个属种，而且地理范围（从北美阿拉斯加到北美南部地区）和存在时间（约1100万年）都远远超过其他恐龙物种，这个物种真实存在还是若干伤齿龙科其他物种的集合还有待考证。【1】

美丽伤齿龙Troodon formosus正模标本，仅为一颗不完整牙齿

演化历史与系统发育

伤齿龙科是兽脚类恐龙中最为进步的成员之一，与现代鸟类有非常接近的演化关系。目前的系统发育学研究显示伤齿龙科与驰龙科（Dromaeosauridae）为姐妹群关系，共同组成了恐爪龙类（Deinonychosauria）【5、27、28】。但目前对于伤齿龙科内部的系统发育关系，学界还没有达成完全的共识。一般认为，寐龙（Mei long），张氏中国猎龙（Sinovenator changii），和巨齿曲鼻龙（Sinusonasus magnodens）等是伤齿龙科最为基干的成员，伤齿龙（Troodon）以及扎纳巴扎尔龙（Zanabazar）是该类群中最为进步的物种。一部分研究划分出伤齿龙科中更为精细的演化支，如中国猎龙亚科（Sinovenatorinae）和金凤鸟亚科（Jinfengoteryginae），但是这些类群的单系性没有得到广泛认可。

2017年Shen et al. 报道辽宁大连龙（Daliansaurus liaoningensis）的研究中对伤齿龙进行了系统发育学的研究【5】，该研究将近鸟龙，曙光鸟与晓廷龙等置于伤齿龙科演化树最基干位置，寐龙，中国猎龙，大连龙和曲鼻龙构成了一个单系群中国猎龙亚科（Sinovenatorinae），中国似鸟龙和来自北美的美丽伤齿龙（Troodon formosus）以及扎纳巴扎尔龙（Zanabazar）是该类群中最为进步的成员。

红色字体即为中国猎龙亚科（左）与辽宁大连龙（右），可以看出这个树在伤齿龙科内部解析度并不高，有多个平行的分支

生物学

得益于最近二十余年发现的保存质量极佳的化石，研究人员得以研究这一类生物的个体发育，行为学，以及附着的羽毛结构。伤齿龙是一类体型娇小的肉食性恐龙，其中最大的物种如伤齿龙和潜伏女猎手龙体长也仅仅在3米左右，而近鸟龙等物种成年个体体长不足一米。

伤齿龙科身体结构与驰龙类非常接近，一个明显区别是伤齿龙科物种普遍后肢较长，并且缺乏极度膨大弯曲的第二趾爪。伤齿龙科可能具有所有非鸟类恐龙中比例最大的脑部，但是依然小于现代鸟类。伤齿龙科成员拥有发达的视力，具有立体成像的能力。

蒙古蜥鸟龙Saurornithoides mongoliensis头骨化石，眼眶较大

绝大多数的伤齿龙科物种具有典型的兽脚类恐龙牙齿，弯曲锋利并且边缘带有锯齿，这也是这个类群得名的原因。但一些物种，例如拜伦龙的牙齿是细针状，可能适应于猎杀小型猎物或者为不完全肉食性。

杰氏拜伦龙Byronosaurus jaffei头骨化石，注意其牙齿形态

在多种伤齿龙科成员化石上发现了羽毛痕迹【6、7、8】，因此推断可能所有的伤齿龙科物种都具有羽毛或者类似羽毛的皮肤覆盖物。但是目前的空气动力学研究显示，伤齿龙科成员并不具有动力飞行的能力，仅仅可能具有部分的滑翔能力。

赫氏近鸟龙Anchiornis huxleyi化石标本，身体多处带有羽毛

作为与现代鸟类亲缘关系最为接近的非鸟类恐龙类群，伤齿龙类对于研究鸟类起源有至关重要的作用。伤齿龙科的物种显示出大量与鸟类相似的解剖学特征，例如羽毛，脑部结构等等。因此，许多研究人员将伤齿龙科，驰龙科，以及鸟类组成一个独立的演化支近鸟类（Paraves）。

代表物种：张氏中国猎龙（Sinovenator changii）

张氏中国猎龙（Sinovenator changii 简称“中国猎龙”）是一种小型兽脚类恐龙，生活在距今大约1.21亿年前早白垩世的中国辽西地区。张氏中国猎龙属于中国猎龙属（Sinovenator），是该属的模式种，也是目前唯一一个物种。

中国猎龙在2002年由徐星，Mark Norell，汪筱林，Peter Makovicky和吴肖春等人在自然杂志（Nature）报道报道【3】。正模标本为IVPP V 12615，包括一个不完整的头骨和部分头后骨骼，现藏于中国北京中科院古脊椎动物与古人类研究所，此外还有数个未被详细描述的标本。中国猎龙属名意为“来自中国的猎人”，种名“张氏”是为了纪念对热河生物群研究做出巨大贡献的中国古生物学家张弥曼女士。

张氏中国猎龙Sinovenator changii正模标本

中国猎龙的化石来自中国辽宁省西部上园镇陆家屯扬子沟，早白垩世地层义县组最底部层位。在最初的文献中认为中国猎龙的生活年代为早白垩世豪特里维阶（Hauterivian）【3】，后该地层被认为属于阿普第阶（Aptian）【29】。

张氏中国猎龙眶前孔前缘竖直，额骨有与泪骨相接的垂直的骨板，上隅骨切面为T字形，侧向突起胫骨脊与腓骨脊相连。通过高精度CT扫描重建，中国猎龙的脑颅结构类似始祖鸟，但与现代鸟类区别较大，缺乏适应飞行生活的结构。【30】

中国猎龙头骨背腹侧3D重建

中国猎龙是一种处于基干位置的伤齿龙科成员，与基干位置的驰龙类和鸟类有许多共同特征。徐星与Norell 2002发表在Nature的研究认为中国猎龙是最原始的伤齿龙科成员。之后随着更多的伤齿龙科物种被发现，中国猎龙显示出了与寐龙（Mei long），巨齿曲鼻龙（Sinusonasus magnodens），辽宁大连龙（Daliansaurus liaoningensis）等基干伤齿龙物种有接近的亲缘关系。【2、4、5】

中国猎龙成年个体体长接近1米，体重在500到900g之间，身体重心位于臀部略靠前位置。其较长的后肢以及长尾显示中国猎龙是一种适应快速奔跑的物种。尽管目前尚未发现带有羽毛的中国猎龙化石，但其他很多伤齿龙科的物种化石均发现了羽毛痕迹，如近鸟龙【6】与嘉年华龙【7】，因此推测中国猎龙身体至少部分覆盖有羽状物。

参考文献

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来源：知乎 www.zhihu.com

作者：Congyu

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