作为亲缘关系很近的两类陆生泛甲壳动物（参见第一百七十二回 聊聊节肢动物的分类），六足类和等足类的地位却是判若云泥——是真的一个天上（昆虫）一个地下（潮虫）。其实六足类刚刚登陆的时候，也和潮虫一样蜷缩在垃圾堆里，靠取食一点朽烂的腐质苟延性命。
朽木下和谐共处的跳虫和潮虫。这两类动物自从出现之后都没有什么变化，它们也都是土壤生态系统中重要的分解者。图片来源见水印。
然而在石炭纪，一些昆虫不可思议地演化出两对翅膀，从此飞黄腾达，书就了生命演化史上最辉煌的传奇。进入二叠纪之后，伴随着陆地生态系统的持续繁荣，木腐真菌，裸子植物和羊膜动物兴起，新的生态位不断涌现，有翅昆虫自然不会错过这个历史机遇，就势掀起了一波多样化的浪潮。于是，四足巨兽的嘶吼中混杂着薨薨的振翅和嘤嘤的虫鸣，成了龙兽争霸第一回合的背景音。
古翅类（Paleoptera）昆虫基本延续了石炭纪的格局。肉食性的原蜻蜓目（Meganisoptera）仍然是天空的霸主。具有发达的胸叶，仿佛长着六支翅膀的古网翅目（Palaeodictyoptera）还在用针管一样的口器吸食植物的汁液。但是不能收叠的巨大翅膀限制了它们的发展，二叠纪定格了它们的最后辉煌。随着巨虫时代的落幕，脊椎动物的统治地位再也不可撼动，而且正在酝酿着接收天空的统治权。
法国洛代夫盆地（Lodève Basin）出土的晚二叠世巨脉科（Meganeuridae）原蜻蜓化石，翼展大约15厘米，和今天的大型蜻蜓仿佛。它是二叠纪最大的昆虫，但和石炭纪的近亲Meganeura（翼展可达70厘米）没法比。图片来源自[1]。
俄罗斯昆古尔地区（Kungur）发现的两种二叠纪古翅下纲昆虫化石和复原图。左：Paradunbaria pectinata（古网翅目）；右：Arctotypus sylvaensis（原蜻蜓目）。图片来源自[2]。
原蜻蜓目，古网翅目和其他古翅类昆虫都在二叠纪末的惊天浩劫中灰飞烟灭，只有蜻蜓目（Odonata）和蜉蝣目（Ephemerida）得以幸存，并成功地延续到今天。
昆古尔Matvéevo化石群发现的早二叠世蜉蝣Misthodotes sharovi化石。在古翅类昆虫中，蜉蝣的飞行能力差得不像话，但是它们用奇特的生活史（漫长的水生稚虫期+朝生暮死的成虫期）规避了这个弱点。图片来源自[2]。
新翅类（Neoptera）昆虫蓬勃发展，但其中的完全变态类（Holometabola）不多。只有鞘翅目（Coleoptera，参见第二百六回 六足传奇8：金龟铁甲）和一些小类群出现。在二叠纪，看不到蝶蛾，找不到蜂蚁，也没有蚊蝇虻蚋。完全变态昆虫要到1亿年后，才会和被子植物（Angiosperms）一起，迎来自己的黄金时代。
完全变态类昆虫的系统发生关系和时间节点。基本上就是由四个超级大目：鞘翅目，鳞翅目（Lepidoptera），膜翅目（Hymenoptera）和双翅目（Diptera）各自带着一票近缘的小类群组成的。图片来源自[3]。
上图是三种二叠纪Parasialidae的化石，均出自昆古尔地区。7：Parasialis rozhkovi；8：Parasialis latipennis；9，10：Nanosialis ponomarenkoi。Parasialidae是一类化石昆虫，可能是膜翅目的祖先。图片来源自[4]，7，8标尺长度1毫米；9，10标尺长度0.5毫米。
俄罗斯比尔姆地区（Perm）发现的早二叠世毛翅目（Trichoptera）昆虫Kamopanorpa tyulkiana（上）和 Kamopanorpa tamarae（下） 化石。图片来源自[5]。
毛翅目是鳞翅目的近亲。今天生活着大约1万5000种毛翅目昆虫。它们被称为“石蚕（Caddisfly）”，成虫像极小的蛾子，幼虫生活在溪流中，吐丝粘附沙砾贝壳，植物茎秆等包裹住身体，只露出头部和足在水底爬行。图片来源见水印。
俄罗斯比尔姆地区发现的两种二叠纪长翅目昆虫化石。上：Protopanorpa longicubitalis；下：Protopanorpa similis。图片来源自[6]。
长翅目和蚊蝇，跳蚤的亲缘关系很近。这类昆虫被称为“蝎蛉（Scorpionfly）”，因为许多种类的雄性成虫长有夸张的，形如蝎尾的腹部和生殖器。图片来源自网络。
二叠纪最繁盛的昆虫是各种不完全变态类：直翅目（Orthoptera），半翅目（Hemiptera），襀翅目（Plecoptera），竹节虫目（Phasmatida），啮虫目（Psocida）等今天常见的昆虫类群已经出现。螳螂（螳螂目Mantodea），蟑螂，（蜚蠊目Blattaria）和白蚁（等翅目Isoptera）尚未分化，它们的共同祖先网翅目（Dictyoptera）在落叶层潜行。当然，还有很多很难和现存种类对应的化石种类，比如小翅目（Miomoptera） 和Hypoperlida。
完整版的昆虫谱系演化图。所谓的“不完全变态昆虫”非常庞杂，最主要的两大分支包括多新翅类（Polyneoptera，包含了几乎所有咀嚼式口器的不完全变态昆虫）和有吻类（Condylognatha，包含了几乎所有刺吸式口器的不完全变态昆虫）。图片来源自[3]。
俄罗斯Chekarda化石群发现的二叠纪直翅目昆虫Macroedischia? Elongata化石。丝状的触角，强壮的跳跃后足，硬化的前翅，看上去就是一只草螽。图片来源自[7]。
一块2.5亿年前的草虫图，来自俄罗斯昆古尔地区，右侧是直翅目昆虫Angaroptera nicolaswachtleri，很像现代的蟋蟀。二叠纪的夜晚可能已经响起了唧唧的蛩鸣。图片来源自[2]。
捷克Obora地区发现二叠纪网翅目昆虫Roachoid Syscioblatta。它的外形很像现代蟑螂，但腹部末端有一个剑状的产卵器，这个结构是现代蟑螂所没有的。即使是这类在落叶层爬行的昆虫，翅膀和飞行也可以帮助它觅食，迁徙，求偶和逃生。图片来源自[8]。
昆古尔Matvéevo化石群发现的半翅目（Hemiptera）昆虫Maueria pusillus化石，有点像蝉又像有点像蝽。在未来，这个家族会演化出各种蚜虫，蝉，叶蝉，飞虱，蝽，猎蝽，划蝽，蝎蝽，田鳖和臭虫，用针状的口器吸遍天上地下和水中几乎所有动植物的体液。图片来源自[2]。
Matvéevo化石群发现的早二叠世啮虫目（Psocoptera）化石Parapsocidium uralicum。在未来，一些特化的啮虫（食毛目Mallophaga和虱目Phthiraptera）会给各种温血动物带来无数烦恼。图片来源自[2]。
一些二叠纪昆虫已经发展出复杂的形态和行为。在彼尔姆地区Tshekarda化石群发现了一种奇怪的昆虫Tshekarcephalus bigladipotens，它可能是啮虫类的近亲。
Tshekarcephalus bigladipotens化石，这是一只雄性成虫，注意它的头部前端长有夸张的大颚。图片来源自[2]。
随着越来越多的化石出土，研究者发现Tshekarcephalus bigladipotens的雄性成虫分为强壮的大颚型（Macrognathous，如a，b图）和纤弱的小颚型（Micrognathous，如c图）两种。雌性成虫（d图）则没有大颚。那么，这样的分化有什么意义？雄性会用大颚争夺交配权吗？如果是的话，小颚雄虫又为什么存在呢？井蛙或许可以试着解释一种可能。图片来源自[9]，标尺长度1毫米。
现代的锹甲雄虫也具有特化的大颚，而且雄虫的体型和大颚差距极大。上图是井蛙养的大锹，左边3只是雄虫，最右是雌虫。
根据井蛙的观察，在野外，体型最大，大颚最长，力量最强的大锹和扁锹雄虫（左图中的大个子）会赶走竞争者，独霸一棵流淌甜汁的树，前来进食的雌虫（左图中的两小只）自然被它纳入后宫。然后雌虫用短小的口器在树上咬出洞穴，藏身其中。雄虫把守洞口。这时最瘦小的雄虫会偷偷钻进树洞撒种（中图和右图，被井蛙撞破从洞里拖出来的一对，雄虫比雌虫还小）。大个子的雄虫钻不进树洞，只能眼睁睁被绿。结果就是中等体型的雄虫不断被淘汰，雄虫向着最大最强和最小最弱两极分化。Tshekarcephalus bigladipotens很可能在2.5亿年前也遇到了同样的情况。这种形态分化很可能推动了同类个体间的分工和合作，最终导致真社会性昆虫的出现。
关于二叠纪昆虫的故事还会在后面几回继续讲述。下面介绍一下本回多次提到几个地名：位于乌拉尔（Ural）山脉中部的彼尔姆（Perm），昆古尔（Kungur），Matvéevo和Tshekarda。这一地区在二叠纪地质和古生物研究方面有着举足轻重的地位。就连“二叠纪（系）”，“乌拉尔世（统）”和“昆古尔期（阶）”的英语单词Permian，Cisuralian 和Kungurian都是由这些地名而来；但在网上却几乎找不到详细一点的介绍，实在有些不合情理。
彼尔姆在俄罗斯的位置，以及和昆古尔，Matvéevo，Tshekarda？（井蛙不是很确定图中的Chekarta是不是Tshekarda的另一种英文译法，请大神们指正）的相对位置，这里是世界上昆虫化石最丰富的地区，而且还有另一个可能是颠覆性的惊人发现，井蛙之后会专门介绍。图片来源见水印。
除了数百种昆虫，还发现了一些蛛形类和多足类。上图是目前发现的唯二两种二叠纪时期的蜈蚣之一：Permocrassacus novokshonovi，化石出自Tshekarda，图片来源自[10]。
地球名片
化石地点：彼尔姆-昆古尔地区（Perm-Kungur Locality）
地质年代：二叠纪早期（约2.7到2.8亿年前）
地理位置：俄罗斯彼尔姆边疆区乌拉尔山脉中部
化石种类：未找到完整统计，仅昆虫化石就达25目99科200属，标本数量超过8000个[11]
沉积条件：未找到详细资料
化石特征：未找到详细资料
代表种类：昆虫，蜈蚣，蛛形类，石松类，真蕨类，裸子植物
参考文献：
[1] A. N. Nel, G. Fleck, R. Garrouste, et al., The Odonatoptera of the Late Permian Lodève Basin (Insecta). Journal of Iberian Geology, 34 (1) 2008: 115-122
[2] Michael Wachtler, The insect-variety of Angaran Early Permian
[3] Bernhard Misof et al, Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution. Science, 346, 763 (2014), DOI: 10.1126/science.1257570
[4] Shcherbakov DE, Permian ancestors of Hymenoptera and Raphidioptera. ZooKeys, 358(2013): 45–67. doi: 10.3897/zookeys.358.6289
[5] I. D. Sukatsheva, D. S. Aristov, New Insects (Insecta: Trichoptera, Eoblattida) from the Lower Permian of Russia. Paleontological Journal, 2017, Vol. 51, No. 4, pp. 374–381
[6] A. S. Bashkuev, New Scorpionflies (Insecta: Mecoptera: Permochoristidae) from the Ufimian of Cisuralia. Paleontological Journal, 2010, Vol. 44, No. 3, pp. 291–296
[7] V. G. Novokshonov, D. S. Aristov, New and Little-known Permian insects (Insecta: Grylloblattida; Orthoptera from the Chekarda Locality, Central Ural Mountains. Paleontological Journal, Vol. 36, No. 6, 2002, pp. 644-649
[8] Hörnig, M.K., Haug, C., Schneider, J.W., et al., Evolution of reproductive strategies in dictyopteran insects—clues from ovipositor morphology of extinct roachoids. Acta Palaeontologica Polonica, 63 (1), 2018: 1–24
[9] V. G. Novokshonov, A. P. Rasnitsyn, A New Enigmatic Group of Insects (Psocidea, Tshekarcephalidae) from Tshekarda (Lower Permian of the Middle Urals). Paleontological Journal, Vol. 34, Suppl.3, 2000, pp. S284-287
[10] Khramov, A.V., Shear, W.A., Mercurio, R., et al., The first Permian centipedes from Russia. Acta
Palaeontologica Polonica, 63 (3), 2018: 549–555
[11] Aristov, D. S., Rasnitsyn, A.P., 2015. New insects from the Kungurian of Tshekarda fossil site in Permian Territory of Russia. Russian Entomological Journal. 24(1): 17–35
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来源：知乎 www.zhihu.com
作者：攀缘的井蛙
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