眼下就快到十一黄金周，每年我都心心念念着想要跨过山和大海，可最后总会无可奈何地穿过人山人海。人群总是可以瞬间击破我们寻找平静、遍览名山大川的愿望泡泡。无论是在欢聚跨年的世贸天阶、逢年过节的百货商店、还是每日不辍的下班时间，人群，总会扑面而来，撞个满怀。你说“开，往城市边缘开……”，却只能在水泄不通的二环路上，气哼哼地把“车窗都摇下来”。可其实呢，密集的群体并不是人类的独特“发明”，许多野生动物也同样会成群结队的觅食、迁徙或者繁殖。远远望去密密麻麻聚集在一起的它们，就像正在组织着一场神秘而声势浩大的游行，在广阔的天空中，在无垠的原野上，在汹涌的海涛里穿行着。与我们“望人群而却步”不同，群体常常是动物生存的安逸港湾，在群体中，它们其乐融融地享受着彼此对生命的庇护、相守与关照。
动物的集群数量常常是十分庞大的，你一定从电视节目里目睹过铺天盖地的鸟群，奔腾翻涌的鱼群或者成群结队的角马群。当它们气势汹汹的展现在你的眼前时，瞠目惊异之余，你有没有感到拥挤得密恐快要发作w(ﾟДﾟ)w？那么问题来了，为什么自然界中的一些野生动物要聚集成大群活动呢？
大隐隐于市：稀释效应
处于非食物链顶端的动物，常常在自然界中扮演着猎物的角色。对于这些小无辜们来说，加入同类的群体往往比踽踽独行能够获得更多的庇护，降低被天敌捕食的风险。因为如果游荡的个体被天敌捕食的概率是a，那么在由N个成员组成的群体中，它被天敌捕食的概率就降低为a/N。虽然显眼的猎物群体可能会受到多次攻击（被攻击次数b），但是只要b*(a/N)<a，在群体中生活就会成为更好的生存对策。这就是行为生态学中著名的稀释效应（Dilution Effect, Williams 1966 & Hamilton 1971），简单的说，就是混迹于群体中的个体，因为有倒霉的同伴当炮灰，自身更不容易受到天敌的捕食。
动物学家Foster和Treherne早在1981年就通过很简单的实验验证了稀释效应的存在。它们分别设置了不同数量组的水黾群体和它的捕食者沙瑙鱼在同一个环境中，发现“稀释效应”很好的解释了随着水黾个体被攻击的概率随群体数量增大而降低的现象。
咱们“猎物”有力量：集群动物与捕食者的较量
当那些因为畏惧自然的险恶而团结起来的小透明们聚集成大群的时候，事情可就不只是躲避风险那么简单啦。哪里有压迫，哪里就有反抗。庞大的动物群体会开始向捕食者“宣战”，有时打乱敌人的阵脚，有时机智的识破敌人的诡计，有时甚至会以团斗的形式奋起反击。那么，我们就来看看猎物究竟是怎样以集群行动为手段，展开与强大捕食者的激烈较量的呢？
- 让捕食者眼花缭乱
你一定有过面对满墙的漂亮精致的球鞋，不知道选择那一双才好的经历吧？是的，很多时候，那就捕食者看到集群猎物时候的感受。好，那如果所有的球鞋都向你以一定的速度同时丢过来呢？那……那大概会是难以名状的选择恐惧吧。我猜，这就是鱼群和鸟群涌过来的时候，捕食者内心的真实感受。动物学家Neilhe和Cullen将这种猎物通过群体活动给捕食者带来麻烦的现象称为“捕食者困惑”（Predator Confusion），即由于成群的猎物连续地在捕食者的视野内穿行，使得捕食者很难将注意力集中于某一个体，从而导致捕食成功率大大下降的现象。游动的鱼群动过变换队形和快速的游动，使捕食者只能不断变换捕食目标，这种群体游动的行为使群体内的每一个个体都受到保护，降低被捕食的风险。
不过动物行为学家也发现，面对鱼群的障眼法，捕食者往往会紧紧盯住位于群体边缘的个体或者长得最与众不同的那个倒霉蛋进行猎食（Milinski 1984, Landeau & Terborgh1986）。
最近许多民间开始流行一种“抓钱游戏”，大概就是一个人站在有一个装有纸币的大桶里，强风让纸币高速旋转，游戏者需要抓取尽量多的纸币。这个游戏给我直观的感觉是与“捕食者困惑”效应十分类似，来我们感受一下“捕食”现场，据说抓到的钱都是你的哦！
- 轮流站岗，既可安心取食，又可识破捕食者的诡计
面对瞬息万变的野外生存环境，动物们必须时刻留意周遭环境、警惕被捕食的风险。而它们在低头取食的时候，就必然会放弃警戒。也就是说，单独生活意味着猎物们不得不一边忧心忡忡的低头吃饭，一边饥肠辘辘的抬头警戒。可是集群生活的动物们，就不必有这种顾虑啦！群体中的个体可以轮流承担警戒的任务，从而使个体可以减少警戒时间，提高取食效率(Whiteside et al. 2016)。
我们常常可以见到在草地上觅食的鸟群，小可爱们总是埋头苦“吃”，似乎世界上没有比吃顿饱饭更重要的事了。可是当我们慢慢走近，鸟群就会哗的一片腾空而起，辗转到其他的“草地饭馆”去觅食了。事实上，在这个看似忘情的吃货团体里，总会有几个放哨的个体，轮流保护着群体的安全。鸟类学家Hollen对斑鸫鹛的群体警戒行为进行研究，发现斑鸫鹛群中的个体会轮流站在枝头放哨，并发出鸣唱一种放哨的曲目（watchman’s song），报告大伙正处于安全状态，鸟群就会安心取食。Hollen及其团队通过分别像鸟群播放录制的“放哨鸣声”和“环境背景噪声”，发现群体中的每个个体在听到“放哨鸣声”时，每分钟的取食量显著增加。更有趣的是，鸟群中的哨兵经常是轮换的。通常是酒足饭饱（satiated）的个体，会自告奋勇地跃上枝头去换班那个正在站岗的大兄弟。它们为什么那么主动呢？研究者发现，危险到来时，处于警戒状态的哨兵，在向鸟群发出警报后，总是可以率先逃走（Elgar et al. 1986）。
- 逆袭的猎物：团结起来驱赶捕食者
事实上，猎物并不是经常处于被动的状态，当它们集成大群的时候，也经常会表现出强硬的反抗策略。比如，一些鸻鹬类和鸥类水鸟在繁殖期会在同一片浅滩上密集地营巢孵化。当鸟妈鸟爸们发现有“偷蛋贼”进入繁殖领域的时候，它们就会群体腾空而起，一边尖声鸣叫，一边向入侵者发射“鸟屎攻击”，捕食者见状经常心声畏惧，仓皇逃窜，放弃捕食企图。
众人拾柴火焰高：动物在群体中共同应对生活困境
就像一场球赛的胜利绝不能完全归功于得分球员一样，很多时候我们很难轻易地通过个人的力量解决所有问题，积极寻求别人的帮助与合作，常常可以最终闯过生活的难关。同样的，动物也会通过团结协作、互相扶持着走出许多生存困境，解决生活中的新问题。
- 帝企鹅：相依取暖、共御严寒
在终年寒冷冰封的南极洲，帝企鹅会在-30℃的严寒冬季进行繁殖。通常产蛋之后的企鹅妈妈要下海取食恢复体力，而企鹅爸爸就要独立承担起孵化的任务。尽管漫天的风雪和无尽的冰霜不断冲击着企鹅爸爸的身躯，但是为了成功孵化小家伙们，它们仍要努力将夹在脚中间的鸟蛋的核心体温稳定在38℃，以保证企鹅宝宝的成功孵化。于是成百上千的帝企鹅挤在一起（huddling），集成大群相依取暖，共同抵御寒冷。可以想象，在群体最外缘的帝企鹅会有部分身体暴露在寒风中，热量常常迅速消耗掉。因此，企鹅群中的成年个体会交替换班、变换位置，轮流从群体外围到中心，再由中心到外围。因此，群体生活是帝企鹅能够在南极严苛环境中生存的必要行为策略。
- 山雀：分享生活小诀窍
即使在岁月静好的日常生活中，群体生活也无时无刻不在发挥着积极地作用。1921年英国汉普郡斯韦思林的许多居民都发现，自家门阶上的装满鲜奶的牛奶瓶封口不知为何都被打开了。后来通过观察发现，偷喝牛奶的“小偷”竟然是山雀！山雀无意间掌握了咬破箔盖、打开牛奶瓶的新技能。 更有趣的是，此后，这项技能在山雀中广泛传播扩散，截止到1947年，人们在英国30个地区都记录到了“山雀开瓶盖”这一独特行为(Aplin et al. 2013)。显然偷到牛奶的小坏蛋们奔走相告，偷奶贼的数量也因此越来越多。我不知道山雀们是不是也有微信、twitter之类的社交软件，但是这个研究表明，鸟类的确可以群体中传播新行为，它们通过观察和模仿同类的行为，快速掌握新的生存本领。
集群的代价：动物群体数量是否越大越好？
群体生活固然给动物生存带来诸多益处，但是在稀释效应的作用下，如果动物是不是加入数量越庞大的群体就越好呢？
事实上，在个体享受群体生活给他们带来的便利和保护的同时，必然也要承受随之而来的群居代价：
- 集群生活会增加传染病流行的风险和个体感染寄生虫的概率：鸟类学家Brown发现，由于过于密集的群巢内寄生虫的盛行，受感染的美洲燕的雏鸟生长速度和健康状况会严重受损。
- 群体成员会竞争有限的食物资源：动物集群就意味着需要与群体内的其他个体分享食物。当群体规模过大，或者食物资源不充足的情况下，群体中的每个成员就不得不面对食不果腹的生存风险。
理论生态学家通过生态学模型拟合认为，在这样的收益与代价并存的动物群体中，存在着最优群体大小。群体建立之初，随着个体数量增多，相应的被捕食的风险大幅降低；而当个体到达一定的数量之后，群体内部激烈的资源竞争会反过来降低每个体的适合度。当个体总代价最小时，群体大小达到最佳状态。
个体与群体，就像露水与雾霭、音符与旋律、花瓣与花朵、火苗与篝火，它们在汇聚与联结之后，常会焕发出别样而新鲜的生命力。或许每一颗独立的心，也终将走向人群。人类与世界千丝万缕的联系，大概从来都不是倔强而无言的，我们诞生于人群，在人群中塑造着独特而丰富的内心，却也无时无刻不经历着群体的恩惠、影响和成全。动物的集群行为，多是向着生存的终极诉求，而人群，更像是追求着诸多的集体性愿望，情感的连结，或是心灵的归属。无论是在山顶、在演唱会、在购物街还是回家的立交桥上，我们总会向着自我本身和自我所热切希望的，心怀执念地穿行在人群中……
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来源：知乎 www.zhihu.com
作者：木钥
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