家境清贫的夫妇，由于难以承担养育孩子的经济负担，常常会眼含热泪地把孩子过继给相对富裕的人家收养。对于多数父母来说，他们是无论如何也不想迈出这一步的。有趣的是，在自然界中，就有一些鸟类，它们从来不愿亲自抚养孩子，而是煞费苦心地等巢主不在，趁机将鸟蛋产在别人家的巢中寄养，而且巢主经常对此事毫不知情。而它们自己呢，在产完蛋后反倒拍拍屁股，落得个清闲自在。这种特殊的鸟类繁殖行为，竟渐渐演化成某些物种的固定繁殖模式，也成为吸引众多鸟类学研究者的重要科学问题：巢寄生（brood parasitism）。
营寄生性繁殖的鸟类完全不具有筑巢、孵卵和育雏的行为，每个繁殖季它们一心琢磨的就是怎样把自己的蛋下在别人的巢里且不被发现，这样它的孩子就可以被巢主（义亲）带大。在鸟类中最著名、最常见的寄生性鸟类就是大杜鹃了，也就是我们常说的布谷鸟，它可真是雀形目小鸟苇莺的天生冤家。大杜鹃经常偷偷将卵产在产卵期的苇莺巢中，卵的形状和颜色与巢主的卵十分相像，而且！！俗话说，有其父必有其子，因为杜鹃的雏鸟总会比苇莺的提早孵出，刚出生的杜鹃雏鸟就展现出小恶魔本性，用背沟将苇莺产下的卵全部推出巢外，这样一来，可怜的苇莺就只能单独抚养这只外来的小恶魔了。来，我们看一下通过视频感受下，这对邪恶母子的作案过程（图1、图2）：
事实上，这些寄生性的繁殖者也并不能保证每次都成功地为自己的孩子找到后爸后妈。虽然它们在产卵时机的把握、宿主卵形态的模拟和子代主动排挤卵等方面已经演化出比较完备的行为策略，但很多时候，它们的产子阴谋仍会被聪明敏锐的巢主一眼识破。那么我们今天就看看这些机智的巢主们是如何火眼金睛识破寄生者们的“弥天大谎”，随后又是如何处理这些寄生卵的呢？
“巢主大人明察秋毫”：寄生卵识别的两种主要机制
寄生性的鸟类多是模拟卵形态的高手。对于巢主（宿主）来说，它们要时刻警惕被寄生的风险，因为面对着满满一窝卵，只有揪出那个不速之“蛋”才能保卫她的孩子们顺利出生。于是宿主鸟类在与寄生者在漫漫的卵侦查与反侦查道路上，渐渐演化出了两者重要的反寄生性卵识别机制：
- “不一致性识别机制”（discordancy recognition，Rothstein 1974）: 亲鸟通过比较同一巢内卵的表型，识别出与大多数卵形态不同的寄生卵。在这种识别机制中，亲鸟不清楚自己卵的样子，仅将形态一致的多数卵默认为是自己的卵。
- “模板化识别机制”（template-based recognition，Moska´t et al. 2010）：亲鸟很清楚地知道自己产下的卵的样子，能够通过卵的外表判断出亲生卵和寄生卵。这种“模板化”的识别能力，可能是先天就具备的也可能是后天习得的，通常在第一次繁殖后可能形成对于“模板”的认知。
灰喉鸦雀是另一种常被大杜鹃寄生的小鸟，可以产下蓝色、淡蓝色或者白色的卵（图3）。大杜鹃在寄生时会将卵产在符合自己卵色的鸦雀巢中。海南师范大学团队在对灰喉鸦雀识别寄生卵的机制进行研究后发现，“不一致性”和“模板化”两种机制在反寄生卵识别中可能共同发挥作用(Yang et al. 2014）。
当研究者将卵色不同的灰喉鸦雀巢中的卵进行不等量的交互替换后发现，只要巢中有“亲生卵”，大多数灰喉鸦雀可以准确排斥出“寄生卵”，无论寄生卵和亲生卵的比例是多少。展现了很明显的模板化识别机制；而当巢中没有自己的卵时，灰喉鸦雀大多无法做出正确的判断，反而接受了“寄生卵”。有趣的是，当人为操控巢中只有1枚亲生卵，而其余3枚是其他颜色的寄生卵时，少数的亲鸟也会晕头转向，出现识别偏差，错误地排挤掉亲生卵。这一现象表明，灰喉雅雀识别寄生卵时，也会运用“不一致性识别机制”。因此，巢主会同时参考多个标准识别寄生卵，做出最终“拒卵”决定。
如何审判一个“坏蛋”：宿主的反寄生参考策略
巢主与寄生者的对决虽常常不打照面，但彼此之间在脑力和眼力上的较量却始终暗流涌动。其实，巢主经常会通过多种指标来辨识寄生卵的障眼法。
- 颜色
匈牙利的科学家Moskat等人通过给大苇莺卵涂色的方式，来研究亲鸟的卵识别行为。通常大苇莺产4枚底色为淡蓝色天然卵。研究者选择蓝色（与自然色接近），绿色（颜色差异适中）和桔色（颜色差异最大）的荧光笔给天然卵涂色。他们设计了两组操作实验，第一组：首先将一枚卵涂成绿色，剩下四枚卵再统一“不涂色”、“涂蓝色”或“涂桔色”；第二组：首先将一枚卵涂成橙色，剩下四枚卵在同一“不涂色”、“涂蓝色”和“涂桔色”（如图4）。
实验结果发现，大苇莺的确会根据卵的颜色，排斥掉巢中的“少数派”的涂色卵（图5）。而且在颜色比较奇怪的橙色组，少数派被排斥的概率最高。因此，大苇莺识别寄生卵与整巢的卵的形态有关，前面讲到的“不一致性识别机制”可能大苇莺识别寄生卵的重要方式。
- 紫外线
鸟类的视觉细胞除了可以看到五彩斑斓的色彩，还可以看到人眼不可见的紫外线。美国科学家Abernathy和Peer关注了紫外线在卵识别中的作用，发现由于不同鸟卵反射紫外光强度有差异，许多鸟类可以通过比较“亲生卵”与“寄生卵”紫外光反射的差异，对寄生卵进行识别。
褐弯嘴嘲鸫、旅鸫和灰嘲鸫是三种具备卵识别能力的鸟类，研究者从它们的一些巢中分别选取一枚卵涂上可以阻隔紫外线的防晒霜，降低卵对紫外线的反射；在另一些巢中，选取一枚卵涂上凡士林作为对照组（凡士林不能够阻隔紫外线）。
结果发现，三种鸟类对于阻隔了紫外线的卵的排除率都高于对照组，其中褐弯嘴嘲鸫对于阻隔紫外线的卵排除最为明显（图6）。
- 斑点和亮度
巢主对模拟卵的识别经常是多指标综合性的识别结果，除了色彩对视觉识别的影响，卵大小、斑点的模块形状，背景色和亮度等同样会影响宿主的卵识别能力。鸟类研究者de la Colina及其团队，对淡褐小嘲鸫的研究发现，增加卵的斑点数会降低小嘲鸫对寄生卵的识别能力，而相反的，提高卵的亮度会提高小嘲鸫对卵的识别能力。
“容朕再考虑考虑”：巢主的延迟拒卵行为
在拒绝寄生卵（以下称：“拒卵”）这件事情上，巢主是万万不敢轻举妄动的。因为虽然成功识别和踢出一个寄生卵的确会保证自身的繁殖适合度，但是如果识别错误，就会亲手葬送亲生孩子的性命。因此，巢主在踢出卵的决定上是十分慎重的，经常犹豫再三迟迟难以做出“拒卵”的决定。
事实上，“拒卵”是一系列行为阶段的组合：stage1，宿主需要识别寄生卵；stage2，宿主需要决定是否要拒绝掉寄生卵；stage3，宿主需要能够实施拒卵行为。
Anton Antonov及其团队在对湿地苇莺对大杜鹃的寄生卵识别进行研究是发现，寄生卵与亲生卵斑纹越相像，湿地苇莺在做出拒卵决定上所花费的时间越长。这种很明显的推迟拒卵行为，表现出了宿主在做拒卵决定上的犹豫不决。
不同于杜鹃和苇莺的种间巢寄生，在少数鸟类中存在着种内巢寄生与反寄生策略，主要就表现为亲鸟可以识别出同类的其他雌鸟故意产在自己窝中的寄生卵。具有种内卵识别能力的鸟类就显得十分厉害了，毕竟同一物种的雌鸟产下的卵在外形上相差很小。在美国鸟类学家 Bruce Lyon对具有种内巢寄生习性的美洲瓣蹼鹬进行研究，发现了很特别的卵识别和延迟拒卵机制。
美洲半蹼鹬多是通过卵表面的斑点模式对寄生卵进行识别，我们来感受一下这些卵长得是有多像_(¦3」∠)_：
即使是这样许多机智的巢主总能准确的感受到寄生卵的存在。但是它们处理寄生卵的方式与大苇莺显然不同，很少有巢主把寄生卵直接推出巢外，相反的它们会在犹豫再三之后，把寄生卵悄悄推到巢边缘的位置上孵化（如图7），或者直接将它们垫在巢底。研究发现，这些处于特殊位置的寄生卵孵化率极低或者在孵化过程中直接破损。
其实，这种识别出寄生卵后，延迟拒卵或者不拒卵的现象在鸟类中并不是特例。鸟类学家认为，不发生拒卵行为的原因可能是1. 寄生卵体积过大，巢主无法轻易地用喙将寄生卵迁出朝外；或者是2.寄生卵的卵壳过于坚硬，对于一些需要用鸟喙将寄生卵戳破再丢弃的物种来说，坚硬的蛋壳也为拒卵行为提供了阻力（Ruiz-Raya et al. 2015）。
寄主和宿主的博弈就在自然界的循环中不断地进行着。虽然像大杜鹃一类的寄生者的繁殖策略看似逍遥自在，不需负担任何抚育子代的任务，但事实上，它们在每个繁殖季也需要投入相当的精力在搜寻和选择寄生巢上。长时间的观察对手是偷袭的关键，一旦它们的“阴谋”被识破，产卵的投入就会前功尽弃。因此，无论是寄生者还是被寄生的巢主，它们都在繁殖季内经历着艰辛，只不过在这段“你死我活”的较量中，自然选择在双方的侦查与反侦查的较量下，似乎展现了激烈的冲突与压力。的确，生活不易啊~~
欢迎关注知乎专栏：意想不到的动物行为学（Edit by : 木钥 & 熏衣猫）；更多动物行为学知识等你哦！
参考文献：
Abernathy V.E. & Peer B.D. (2015). Mechanisms of egg recognition in brown-headed cowbird hosts: the role of ultraviolet reflectance. Anim Behav, 109, 73-79.
Spottiswoode C.N. & Stevens M. (2010). Visual modeling shows that avian host parents use multiple visual cues in rejecting parasitic eggs. P Natl Acad Sci USA, 107, 8672-8676.
Yang C, Cai Y, Liang W. (2013). Eggs mimicry of common cuckoo (Cuculus canorus) utilizing ashy-throated parrotbill (Paradoxornis alphonsianus) host. Chin Birds. 4:51–56.
Yang C.C., Moller A.P., Roskaft E., Moksnes A., Liang W. & Stokke B.G. (2014). Reject the odd egg: egg recognition mechanisms in parrotbills. Behav Ecol, 25, 1320-1324.
Moskat C., Ban M., Szekely T., Komdeur J., Lucassen R.W.G., van Boheemen L.A. & Hauber M.E. (2010). Discordancy or template-based recognition? Dissecting the cognitive basis of the rejection of foreign eggs in hosts of avian brood parasites. J Exp Biol, 213, 1976-1983.
Moskat C., Zolei A., Ban M., Elek Z., Tong L.G., Geltsch N. & Hauber M.E. (2014). How to Spot a Stranger’s Egg? A Mimicry- Specific Discordancy Effect in the Recognition of Parasitic Eggs. Ethology, 120, 616-626.
Antonov, A., Stokke, B. G., Moksnes, A., & Røskaft, E. (2008). Getting rid of the cuckoo cuculus canorus egg: why do hosts delay rejection?.Behavioral Ecology,19(1), 100-107.
Shizuka, D., & Lyon, B. (2011). Hosts improve the reliability of chick recognition by delaying the hatching of brood parasitic eggs.Current Biology,21(6), 515-519.
Lyon, B. E., & Shizuka, D. (2017). Context-dependent response to eggs: egg retrieval versus egg rejection in a conspecific brood parasite.Animal Behaviour,132, 281-289.
Soler, M., Ruizraya, F., & Roncalli, G. (2017). Relationships between egg-recognition and egg-ejection in a grasp-ejector species.Plos One,12(2), e0166283.
Lyon, B. E. (2003). Egg recognition and counting reduce costs of avian conspecific brood parasitism.Nature,422(6931), 495.
来源：知乎 www.zhihu.com
作者：木钥
【知乎日报】千万用户的选择，做朋友圈里的新鲜事分享大牛。
点击下载