毫无疑问，在整个中生代，晚白垩纪的坎帕阶（8300-7200万年前）是恐龙种类最丰富的时期，这与大多数人的直觉是相反的。随着土仑阶巨型蜥脚类与巨型鲨齿龙科的退场，新兴的角龙科、鸭嘴龙科与暴龙科获得了充足的演化空间，并向着大型化进发。
在北美洲，西部的拉腊米造山运动创造了今天的落基山脉，同时为当时的恐龙创造了地理隔离的环境，保证了角龙科、鸭嘴龙科与暴龙科的多样性演化。与此对比，关于马阶（7200-6600万年前）的恐龙多样性争论就多一些，因为牵扯到恐龙灭绝的过程。
在八十年代，人们发现K-T界线层（白垩纪-第三纪边界）以下三米地区恐龙化石非常稀疏，这意味这大灭绝之前恐龙的种类和数量就持续减少，支持逐渐灭绝的看法。
但是，后来小行星撞击地球假说逐步被证实，以及越来越全面的统计表明，在马阶末期恐龙丰度并没有减少，恐龙的灭绝是一个突然的过程。三米空白区的存在是发掘不全面的结果。考虑到马阶的时间跨度只有坎帕阶的一半，用种类数量除以时间跨度，可见马阶恐龙多样性并不低。
马阶北美内陆海道的消失，促使北美洲成为一片统一的大陆。地理隔离的消除也是恐龙种类减少的原因，或许许多种类在恐龙内部的竞争中灭绝，但丝毫不影响恐龙作为整体的统治地位。
恐龙多样性减少即与此相关，从坎帕阶的群雄并起，到最后马阶末期的一家独大。上图为鸭嘴龙科的种类变化，在6600万年前，北美洲的埃德蒙顿龙具有绝对的统治地位。
在北纬三十五度以南的亚热带半干旱山间盆地地区或者冲击平原地区（北角组、麦克雷组等），则是巨大的阿拉莫龙（以下简称阿龙）的地盘。
阿拉莫龙装架。阿龙为未成年个体，旁边为霸王龙。
复原图
个人认为，高肩膀、宽体腔、大颈椎的泰坦龙比梁龙科、腕龙科、马门溪龙科的颜值都要高。
角龙科、鸭嘴龙科与暴龙科无疑是主角，将在以后的篇目中重点介绍。这里只简略一提。
三角龙与埃德蒙顿龙作为巨大的群居植食动物，为避免竞争，栖息地略有区别。三角龙选择较为干燥的沿海平原作为栖息地，鸭嘴龙则选择低矮湿润的三角洲平原筑巢。
在北方的地狱溪组、法国人组、兰斯组等地区三角龙的化石占比。左边占比较大的白色扇面为埃德蒙顿龙。
栖息环境复原。
左上角的河流冲积三角洲低地为埃德蒙顿龙，右边的沿海平原为三角龙。而霸王龙因为捕食两者的缘故，在各种地形中均有分布。
按照纬度变化恐龙分布的比例：
从上图中可见，在南方低纬度地区，阿龙占大多数。再往北，则是三角龙占多数。埃德蒙顿龙在中间，一直占有十到二十的比例，霸王龙则从北到南分布非常广泛，占据百分之十几的比例。其余例如甲龙、似鸟龙、肿头龙、驰龙等等，总和在百分之十以下。
但是，Chris Carbone（2010）等人指出，大型动物的骨骼容易形成化石。虽然大型动物不容易保存完整，但是由于大块骨骼的强度远大于小块骨骼，所以化石反应的比例并不是当时生态系统中的恐龙比例。Chris Carbone（2010）等人按照现代哺乳动物的生态系统进行复原，其中中小型恐龙占绝大多数。
在兽脚类中，暴龙和矮暴龙占比总共百分之一。右边的三角龙和埃德蒙顿龙占比为个位数。个人认为这种推断可能夸大了小型动物的占比。虽然在现代生态系统中，食肉目与有蹄类占据优势地位，它们的数量远不如兔形类与啮齿类，但是在中生代，最小型的驰龙体重也有20千克以上，最小型的植食动物例如橡树龙，体重也在100千克左右。它们在栖息地与食物争夺中会与大型动物有着较为明显的竞争关系，所以数量占比不应该有上图中那样悬殊。其次，橡树龙、奇异龙等鸟脚类是特征非常原始的类群，这种孑遗物种数量占比不会很多。所以，小型恐龙数量会比大型恐龙多，但是数量差距不会悬殊，也无法撼动大型恐龙的优势地位。
总结：化石证据表面，在晚白垩纪马阶的北美，三角龙、埃德蒙顿龙与霸王龙占据最优势的地位。如果拿东北森林做对比，霸王龙就像老虎，强横的三角龙就像野猪，埃德蒙顿龙则像群居的鹿。作为穿越者，你将要了解三者的习性以及懂得如何应对它们。在以后的篇幅中，将以此作为重点。
————————————————
目录：
————————————————
参考文献：
[1]Gates T A, Prieto-Márquez A, Zanno L E. Mountain building triggered Late Cretaceous North American megaherbivore dinosaur radiation[J]. PloS one, 2012, 7(8): e42135.
[2]Sloan R E, Rigby J K, Van Valen L M, et al. Gradual dinosaur extinction and simultaneous ungulate radiation in the Hell Creek Formation[J]. Science, 1986, 232(4750): 629-633.
[3]Sheehan P M, Fastovsky D E, Barreto C, et al. Dinosaur abundance was not declining in a “3 m gap” at the top of the Hell Creek Formation, Montana and North Dakota[J]. Geology, 2000, 28(6): 523-526.
[4]Lehman T M. Late Maastrichtian paleoenvironments and dinosaur biogeography in the western interior of North America[J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 1987, 60: 189-217.
[5]Fiorillo A R, McCarthy P J, Flaig P P. A multi-disciplinary perspective on habitat preferences among dinosaurs in a Cretaceous Arctic greenhouse world, North Slope, Alaska (Prince Creek Formation: lower Maastrichtian)[J]. Palaeogeography, palaeoclimatology, palaeoecology, 2016, 441: 377-389.
[6]Sampson S D, Loewen M A. Tyrannosaurus rex from the Upper Cretaceous (Maastrichtian) North Horn Formation of Utah: biogeographic and paleoecologic implications[J]. Journal of Vertebrate Paleontology, 2005, 25(2): 469-472.
[7]Carbone C, Turvey S T, Bielby J. Intra-guild competition and its implications for one of the biggest terrestrial predators, Tyrannosaurus rex[J]. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 2011: rspb20102497.
来源：知乎 www.zhihu.com
作者：皮皮猫
【知乎日报】千万用户的选择，做朋友圈里的新鲜事分享大牛。
点击下载