这两年，我都在研究他……地钱，你一定见过但可能从未注意过

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地钱（Marchantia polymorpha L.），一种分布广泛的苔藓植物，叶状体呈二歧分支，常生于常年阴暗潮湿的墙角，形态十分多样化同时包括三个亚种。

本条包含：

  1. 形态结构与适应环境的特征
  2. 分类地位与植物登陆的历史
  3. 植物化学特点与苔藓制药
  4. 参考文献

地钱的形态结构与适应环境的特征

图1 实验室培养的地钱叶状体

图1为实验室中培养的地钱叶状体，可见在无外界干扰光温水气适宜的情况下地钱呈二歧分支的叶状体（Thallus），顶端凹陷处有生长点，叶状体中央有一条中肋，有的亚种中肋明显呈黑色而有的不明显，中肋上的单个细胞可发育为胞芽杯（Gemma cup），内含50~100枚胞芽，胞芽遇水则可弹射出胞芽杯并进入休眠或发育为新个体。

图2

图2为胞芽杯剖开图，可见胞芽与胞芽杯底部之间有连丝连接，这是因为胞芽杯发育过程中由中肋上的单个细胞先分裂为一个原始胞芽母细胞和一个茎细胞，进而发育为多个胞芽和胞芽与叶状体之间的连丝，胞芽周边的细胞发育为胞芽杯的外壁。每到夏季，气候适宜，日照时间长，地钱会迅速生长并产生大量胞芽杯，这些胞芽杯在秋季依然可见，至入冬前胞芽完全散出，此时可在地钱叶状体下发现一些胞芽，在冬季，叶状体会为子代胞芽提供保护。胞芽生殖是地钱的无性繁殖方式。

图3 地钱的幼生殖托与冬季的叶状体

如图3左上图所示，在入冬时节，叶状体生长点处长出生殖托的幼体（如右下图），这种幼体会在来年的春季长成成熟的生殖托；冬季，地钱的叶状体边缘出现鞘膜，同时叶状体脱水，可在来年春季吸水复苏。地钱是雌雄异株植物，雄株长出雄托，雌株长出雌托，前者产生带有鞭毛的游动精子（在高等植物中，这一特征仅存在于苔藓植物），后者产生卵细胞，精卵结合形成孢子体，随后立刻进行减数分裂产生大量孢子。叶状体和孢子均为单倍体，孢子体世代极短，配子体世代为主，因此地钱属于孢子植物。

图4 地钱的雌雄生殖托 图片来自PPBC中国植物图像库

如图4左侧列上方两图所示为雌托，雌托九裂指状，底部图中孢朔位于雌托指状裂底部底部；右侧所示为雄托，雄托比雌托短，顶部为盘状八列精子器，当降雨时，雨水落到雄托精子器顶部，成熟精子器吸水破裂，精子随雨水弹出溅到雌托底部颈卵器上，精子进入完成受精形成孢朔。

地钱生活史 图片来自Plant Cell Physiol. 57(2): 262–270 (2016)

苔类植物的代表及植物登陆的历史

有学说认为，苔藓植物与微观植物是植物登陆过程中两个不同的进化分支，部分“巧合”登陆到地面的藻类植物有的发展出了强大的根系和输导组织来获取水分，而苔藓就属于偷懒躲到阴暗潮湿处苟延残喘的那一支……不过这样的猜想显然没有很深刻的依据，2017年的一篇Cell从基因组层面上为我们展示了留在地钱基因组中的进化历史。

有证据显示，在苔类植物（一般认为藓类要比苔类高级）中，首次出现了生长素（auxin）响应的信号通路、性染色体、丰富的次级代谢物等。

该文章的封面图

小小叶状体里的化学成分与苔藓制药的新底盘

作为一种高等植物，地钱也具有像高等植物一样的丰富的次级代谢产物，其中，在萜类代谢上，地钱展现出了与某些真菌类似的特点；此外，包括地钱素、羽苔素在内的多种次级代谢物在地钱中被发现，他们具有不同的药理活性但目前未见被应用于临床的报道。

近年来，苔藓制药成为了生物制药工程的一个研究热点，地钱的细胞悬浮培养速度较烟草胡萝卜等植物快，相较于藻类培养和转化方法简单高效，又具备植物所特有的丰富的次级代谢背景，因此具备一定的作为生物反应器的优势。

参考文献

关于地钱的分类学与形态解剖学：

Physiology, C. (2016). Marchantia polymorpha : Taxonomy , Phylogeny and Morphology of a Model System, (December 2015). https://doi.org/10.1093/pcp/pcv192

关于地钱的遗传分子工具：

Ishizaki, K., Nishihama, R., Yamato, K. T., & Kohchi, T. (2016). Molecular genetic tools and techniques for marchantia polymorpha research. Plant and Cell Physiology, 57(2), 262–270. https://doi.org/10.1093/pcp/pcv097

关于地钱的进化及植物登陆过程中所发生的：

Bowman, J. L., Kohchi, T., Yamato, K. T., Yotsui, I., Zachgo, S., Schmutz, J., … Ishizaki, K. (2017). Insights into Land Plant Evolution Garnered from the Marchantia polymorpha Genome Article Insights into Land Plant Evolution Garnered from the Marchantia polymorpha Genome, 287–304. https://doi.org/10.1016/j.cell.2017.09.030

关于地钱中的萜类合成酶家族：

DOI: https://doi.org/10.1105/tpc.16.00062

尚有未完善之处，欢迎补充斧正。

来源：知乎 www.zhihu.com

作者：喵大侠

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