前面介绍合弓纲的三回已经让很多朋友感觉云里雾里了：一会儿这个龙，一会儿那个蜥，它们还都是哺乳动物的近亲，什么跟什么嘛？所以在正式介绍二叠纪的蜥形纲之前，井蛙有必要先捋一捋蜥形纲的演化谱系，主要类群，和现代爬行动物的关系，还有它们和合弓纲延续了3亿年的争霸战。
话说在石炭纪中后期，许多早期四足动物都在尝试摆脱繁殖和幼体发育对水的依赖。它们中的一些演化出了羊膜卵，成为真正的陆生脊椎动物。合弓纲和蜥形纲是最成功的两类羊膜动物，主导着之后3亿年的演化进程。它们不但留下了丰富的化石记录，而且血脉流传至今。合弓纲的直系后代就是哺乳类，包括我们自己；现存的蜥形纲则有传统意义上的“爬行动物”：蜥蜴和蛇，楔齿蜥，龟鳖和鳄；还有鸟类。
目前已知最早的合弓类：始祖单弓兽，和最早的蜥形类：林蜥，古窗龙和油页岩蜥，骨骼结构（下颌，颅骨，脊椎和四肢）都已经有明显的区别。很多人认为这两大阵营早就已经分道扬镳，然后各自独立演化出羊膜卵。
颞颥孔的数量和位置是合弓纲和蜥形纲的主要区别之一。合弓纲（上图中箭头指示）始终只有一对下位的颞颥孔。而蜥形纲比较复杂，有些没有颞颥孔，有些有一对上位的颞颥孔，最多的是有上下两对颞颥孔（下图中箭头指示）。图片来源自网络。
说到“爬行动物”，人们头脑中立刻会浮现出一些形象：蜥蜴一样的形体，披覆鳞甲，身体冰冷；肚皮和尾巴贴着地面，行动迟缓；痴呆蠢笨，缺乏情感；还有，利齿和剧毒。这些印象其实反映了它们所处的演化阶段：刚刚适应陆地生活，需要覆盖鳞甲来确保皮肤的保水能力，没有建立起高效的体温控制机制，新陈代谢缓慢，骨骼，肌肉，呼吸和循环系统也还无法支持长时间快速运动，相对原始的大脑和神经系统也不足以完成复杂的行为。
蜥形类的一切：身体，动作，声音和气味，似乎都有某种奇异的魔力。它们的眼神，像是穿越时空的，来自远古的凝视。图片来源自网络。【好像混进了什么奇怪的东西？】
现存符合上述“爬行动物”特征的全都属于蜥形纲。但是毫无疑问，合弓纲也经历过这个演化阶段，在哺乳动物之前的盘龙目和兽孔目，就常被称为“似哺乳爬行动物”。它们在亲缘关系上接近哺乳动物，但形态结构更像人们熟知的“爬行动物”。
盘龙目（左），兽孔目（中）和哺乳类（右）基本上代表了合弓纲演化程度从低到高的三个阶段。图片来源自网络。
盘龙目和兽孔目已经灭绝，我们看不到活的“似哺乳爬行动物”是什么样子。今天的哺乳动物早已摆脱了“爬行动物”的形态，它们毛绒绒，热烘烘，闹腾腾，聪敏机敏，飞天遁地，上树下水，爬冰卧雪，无所不能。
就像中生代的蜥形纲一样。
作为平行演化的另一支，蜥形纲也多次突破了“爬行动物”的樊笼，它们也成功地改良体态，控制体温，演化出更加高效的呼吸和循环系统，更加迅捷灵活的运动方式，更加发达的大脑和更加复杂的行为。它们也曾把天空，大地和海洋全部纳入治下。从今天的鸟类身上，就可以瞥见蜥形纲的演化高度。
化石证据已经成功地拼接出从小型兽脚类恐龙到鸟类的清晰的演化链条。羽毛，恒温，活泼的身姿，复杂的交流手段，细致的育雏行为，甚至思考和学习能力，这些特征可能早在侏罗纪就已经出现了。图片来源自网络。
现代的鸟类和爬行动物，加上已经发现的化石种类，也不过是蜥形纲这座冰山露出水面的小小一角。在漫长的演化史上，曾经出现过种类难以估量，它们中的绝大多数都已经永远湮灭在时光的深处。化石证据的残缺和断档，也使得对蜥形纲的系统发生学研究经常陷入猜测和臆想。下面井蛙根据目前的文献报道，简单梳理一下这个曾经无比辉煌的庞大家族。
首先，蜥蜴和蛇（还有蚓蜥）是现代爬行动物中种类最多，分布最广的类群，它们的亲缘关系很近，组成了有鳞目（Squamata）。
蜥蜴和蛇……就用这张图吧。图片来源自网络。
现代爬行动物中还有一个很小的目：喙头目（Rhynchocephalia），小到只有一个种：楔齿蜥（Sphenodon punctatus），就是在一些科普作品中出现的“新西兰大蜥蜴”。喙头目曾经一度繁盛，在中生代的回目中会写到。
和新西兰的另一个吉祥物Kiwi一样，楔齿蜥也有一个毛利风味十足的名字：Tuatara。图片来源自网络。
有鳞目和喙头目都属于鳞龙形类（Lepidosauromorpha），是双孔亚纲（Diapsida）的一支。双孔亚纲就是上文提到的，头骨上有上下两对颞颥孔的蜥形类。双孔亚纲曾经和无孔亚纲和调孔亚纲并列。不过现在无孔亚纲和调孔亚纲已经取消了，后面会说到。
楔齿蜥的头骨，在眼孔（Orbit）后面，有一对上颞颥孔（Upper Temporal Fenestra）和一对下颞颥孔（Lower Temporal Fenestra）。图片来源自网络。
在双孔亚纲乃至整个蜥形纲的演化史上，鳞龙形类的地位并不显赫，它们取得的最高成就，是在白垩纪晚期演化出海洋霸主：沧龙（Mosasaur）。但可惜好景不长，随着蜥形纲大厦倾覆，在属于合弓纲的新生代，即使是泰坦蟒（Titanoboa cerrejonensis）和古巨蜥（Megalania prisca 或Varanus priscus，未定），也只能蜷缩在被时间遗忘的角落里。
沧龙属于有鳞目，是蜥蜴和蛇的近亲。它是鳞龙类演化的巅峰。图片来源见水印。
和鳞龙形类相对，双孔亚纲的另一支被称为主龙形类（Archosauromorpha）。属于这个家族的有：恐龙（当然包括鸟类），翼龙，龟鳖，鳄和它们的近亲。正因为拥有如此华丽的阵容，所以被命名为主龙——占统治地位的蜥形类。
现存的鸟类，鳄和龟鳖都已经极其特化。但结合化石资料和分子生物学的证据，依然可以大略描绘出主龙类的演化关系。
鸟类（Aves）是今天依然活着的恐龙，这一点已经被广泛接受。当恐龙统治陆地时，它们的近亲翼龙目（Pterosauria）傲然俯瞰着众生。恐龙（蜥臀目Saurischia和鸟臀目Ornithischia）和翼龙都属于鸟颈类主龙（Ornithodira）——意思是具有像鸟那样弯曲脖颈。
恐龙和翼龙亲缘关系很近，鸟颈类主龙中孕育出了陆地霸主和前后两代天空霸主。图片来源见水印。
鸟类因极度适应飞行生活而特化，鳄类则因极度适应水陆两栖生活而特化。与鳄类亲缘关系相近的主龙组成了镶嵌踝类（Crutotarsi）——这个名字源自特殊的足部骨骼结构。镶嵌踝类主龙在二叠纪大灭绝后迅速崛起，从合弓纲手中接过了陆地的统治权，又在三叠纪大灭绝中损失惨重，把统治权交给了鸟颈类主龙，也就是恐龙。
一些三叠纪镶嵌踝类主龙的复原图。在恐龙之前，它们曾经建立过一个短暂的帝国。图片来源自网络。
中生代的镶嵌踝类依然是各大淡水水系（除了寒冷的南极大陆）的顶级掠食者。一些种类甚至开始向海洋发展。它们当中的绝大多数都在白垩纪末的大灭绝事件中末灰飞烟灭，少数幸存者又在气候变迁和哺乳动物的冲击下逐渐消磨。
白垩纪晚期的恐鳄（Deinosuchus）栖息在淡水河湖，伏击前来饮水的恐龙。这种生存模式被鳄目（Crocodilia）继承发扬，直到今天。图片来源自网络。
近鳄（Plesiosuchus）是侏罗纪的海生鳄形类。它的体型很像早期鱼龙，甚至已经出现了分叉的“尾鳍”结构。图片来源见水印。
再来说说龟鳖目（Testudines）。这也是一支高度特化的蜥形类，看上去圆滚滚，慢吞吞，呆呆蠢蠢，怯怯缩缩，却成功地渡过了一次又一次灾变。
龟的骨骼结构。独特的龟壳是由脊椎，肋骨和胸骨变形愈合而成的。图片来源自网络。
龟鳖类的头骨上没有颞颥孔。受这一特征误导，一直以来，人们都认为它们起源自蜥形纲基干类群，是“无孔亚纲（Anapsida）”的唯一现存类群。然而一项针对中华鳖和绿海龟的基因组研究却表明：龟鳖类其实是和鳄类和鸟类一样，是主龙类的一支[1]。这个结果直接导致“无孔亚纲”失去了存在的意义，蜥形纲的演化谱系被全面调整。
龟鳖类的眼洞后面没有颞颥孔（和上面喙头蜥的头骨对比一下）。新的化石证据表明，龟鳖类的颞颥孔曾经存在，只不过在演化过程中闭合消失了。图片来源自网络。
有人认为已经灭绝的鳍龙目（Sauropterygia）和龟鳖类有亲缘关系。鳍龙目包括蛇颈龙，上龙，和其他一些中生代的海洋爬行动物，它们形态多样，来源复杂，感觉这个目像个筐，被扔进了许多未必多有关系的类群。
鳍龙目的主要类群，其中有一些外形像龟鳖的种类。它们曾经占据着今天海龟，企鹅，海狮海豹海狗和虎鲸的生态位。图片来源见水印。
蜥形纲中还有一类比鳍龙目更加适应水生生活，那就是鱼龙目（Ichthyosauria）。这个类群演化出像鱼一样的流线形身体和运动方式，桨状的四肢和分叉的尾鳍，再也不能上岸活动，彻底切断了和陆地的联系。
鱼龙目的演化趋势：外形越来越像鱼。它们是中生代的鲸和海豚。图片来源自网络。
鱼龙目和鳍龙目在蜥形纲中的位置一直众说纷纭。它们曾经组成“调孔亚纲（Euryapsida）”，这个分类现在已经被弃之不用了。有人认为它们和龟鳖目一样，属于主龙类；也有人认为它们其实是鳞龙类。在新的，决定性的证据出现之前，还是不忙下结论了。
晕了吧？晕了就对了。我写着都觉得晕，蜥形纲的谱系比合弓纲复杂太多了。井蛙整理了一张图，把上面提到的动物的演化关系画出来。基本上，这一回写到的内容就都在图里了：
这样是不是清楚一点？图片由井蛙整理绘制。
所有上面提到的蜥形类，在【地球演义】连载到中生代和新生代时再详细介绍。现在让我们把目光投向二叠纪，那时主龙类和鳞龙类还没有演化成型，在合弓纲的威压下，有两支蜥形类艰难度日，一支被称为“真爬行动物（Eureptilia）”，就是由它们的后代建立起属于蜥形类的中生代；但在二叠纪，它们的处境甚至还不如蜥形纲的另一支：“副爬行动物（Parareptilia）。关于真爬行动物和副爬行动物的故事，就留待下回分解吧。
地球名片
生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－四足形类－羊膜类－蜥形纲
存在时间：石炭纪中期 至 现代
现存种类：超过20000种（鸟类约10000种和“爬行动物”约10000种）
化石种类：未统计
生活环境：淡水，陆地，海洋，天空
代表特征：颅骨上无颞颥孔，只有上颞颥孔，或有上下两对颞颥孔；皮肤具鳞甲或羽毛
包含类群：鱼龙目，鳍龙目，龟鳖目，翼龙目，蜥臀目（含鸟类），鸟臀目，鳄形类，喙头目，有鳞目，副爬行动物
参考文献
[1] Zhuo Wang, Juan Pascual-Anaya, Amonida Zadissa, et al., The draft genomes of soft-shell turtle and green sea turtle yield insights into the development and evolution of the turtle-specific body plan. Nature Genetics, VOLUME 45, NUMBER 6, JUNE 2013
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来源：知乎 www.zhihu.com
作者：攀缘的井蛙
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