西谚有云：如果它看起来像是鸭子，走起来像是鸭子，叫起来像是鸭子，那它就是鸭子。推而广之：如果一只动物看起来像是蜥蜴，爬起来像是蜥蜴，嘶叫起来像是蜥蜴，那它——还真不一定是什么东西。

　　这里需要再强调一下，“百兽图”系列里的主角，包括之前介绍的基龙，楔齿龙，卡色龙，还有本回的蜥代龙和蛇齿龙，都属于合弓纲，和哺乳动物的亲缘关系比和蜥蜴，鳄鱼，恐龙和鸟类要近得多。如果它们生存到现代，会被作为“似哺乳动物”或者“原哺乳动物”，和那些毛茸茸的后辈们组成一个大家族。

合弓纲的发生谱系。从最基底的盘龙目，到中间的兽孔目，再到顶端的哺乳类，构成了一条完整而清晰的演化路径。羊膜动物的另一条演化支蜥形纲，则包括鳄，恐龙，翼龙，鱼龙，蛇颈龙，龟鳖，蜥蜴和蛇，还有鸟类。图片来源自网络。

　　从始祖单弓兽算起，盘龙目长得都和蜥蜴差不多。基龙类，楔齿龙类和卡色龙类后来演化出一些独特的体征，比如夸张的背帆，还有大肚小脑的滑稽身型，多少不那么像蜥蜴了。但有一支盘龙类始终坚守着祖先的外形，那就是蜥代龙科（Varanopidae）。

　　蜥代龙类体长从40厘米到大约2米不等，尾巴的长度大约占了一半的长度；身体轻巧，四肢修长（和其他盘龙类相比），没有背帆也没有肥大的肚子，适合快速奔跑或者攀爬树木。

两种小型蜥代龙：始猎龙（Archaeovenator，上）和鼻蜥龙（Mycterosaurus，下）的体型。图片来源见水印。

晚石炭世的始猎龙（Archaeovenator，上，图片来源自[1]）和早二叠世的铜蜥龙（Aerosaurus，中）和蜥代龙（Varanops，下，图片来源自[2]）骨骼复原图。在盘龙类中，它们的身体比例是最漂亮的。

一些蜥代龙类的头骨复原图：a，矮攀龙（Ascendonanus nestleri）；b，Apsisaurus witteri；c，始猎龙（Archaeovenator hamiltonensis）；d，梅津龙（ Mesenosaurus romeri）；e，Elliotsmithia longiceps；f，微蜥代龙（Microvaranops parentis）；g，Anningia megalops；h，Heleosaurus scholzi；i，未定名；j，未定名；k，鼻蜥龙（Mycterosaurus longiceps ）；l，铜蜥龙（Aerosaurus wellesi） ；m，Tambacarnifex unguifalcatus；n，蜥代龙（Varanops brevirostris）; o，蜥齿龙（Varanodon agilis）。图片来源自[3]，标尺长度5厘米。

　　蜥代龙不但样子像蜥蜴，也占据着今天蜥蜴的生态位。小型的蜥代龙捕食蠕虫，昆虫，蜘蛛和蝎子等等。大型蜥代龙则更像现代的巨蜥：在陆地上捕食小动物；下水抓鱼虾；侵入动物的巢穴，吞食卵和幼体；捡拾大型掠食者吃剩的零碎，清理尸体上的腐肉。这些事，在2亿8000万年前，蜥代龙应该也都干过。

　　可以想象，从晚石炭世到早二叠世，由于蜥代龙的存在，真正的蜥形纲的日子会更加难熬。它们不但要躲避巨大的肉食合弓兽的追杀，还不得不和体型，食性和敏捷度都和自己相差无几的蜥代龙争夺食物和生存空间。

蜥齿龙（上）现代巨蜥（下）的头骨对比。它们都有细长的颌骨，和锋利而向后弯曲的牙齿，进食方式和生活习性也应该很接近。如果蜥代龙生存到今天，它们一定会发生激烈的竞争。图片来源自网络。

多说一句，巨蜥的头骨上，除了眼洞后面的下颞颥孔之外，头顶还有一对上颞颥孔（图中圈出）。两对颞颥孔是蜥形纲双孔亚纲的代表特征。虽然外形相像，但蜥代龙和巨蜥毕竟分属两大阵营，混淆不得。图片来源见水印。

　　盘龙类的化石大多保存情况不佳，对它们的复原和鉴定也往往大费周章。但是蜥代龙类留下了一些异常惊艳的完整化石，身体的每个细节，包括内脏和皮肤的印痕。这些标本把人们对早期合弓纲的认识提高了一个层次。

德国开姆尼茨特异埋藏化石群（Chemnitz Fossil Lagerstätte）发现的早二叠世蜥代龙类：矮攀龙（Ascendonanus nestleri）化石。它简直完美得令人窒息，身体的每个细节都完好地刻写下来。图片来源自[3]，标尺长度2厘米。

矮攀龙化石的保存细节。可以看到它的身上覆盖着细密的鳞片，连眼皮上的鳞片（a）都异常清晰。细长的爪子末端长有锋利的爪子，可以抓牢树木的枝干。矮攀龙是第一种被发现的树栖盘龙类。图片来源自[3]，标尺长度5毫米。

矮攀龙复原图。有如此完美的化石（而且不止一块）为依据，这张复原图的可信度极高。图片来源自[3]。

　　研究者普遍认为早期合弓类的皮肤是裸露的，类似今天大象或犀牛的粗糙硬皮，皮下有丰富的腺体，可以分泌类似汗液或者油脂的物质。但蜥代龙的化石表明，至少一部分盘龙类和今天的鳞龙类（蜥蜴和蛇）一样，体表覆盖有鳞片（虽然和蜥形类的鳞片未必同源）。

　　除了身体结构，化石还保存了蜥代龙的生活场景。在一块南非发现的标本上，5条蜥代龙紧紧依偎在一起。其中1条的体型明显大于其他4条，它很可能是母亲，正在照顾自己的孩子。这是最早的合弓纲有哺育幼体的行为的证据。

研究者都认同化石上的动物是某种蜥代龙，但具体的种类仍有争议。1号个体（下图中标为红色）的大小是其他个体的1.5倍左右，疑似为母亲。这种蜥代龙显然有着复杂的家庭结构和社会活动。除此之外，这块化石还有两个看点：1号个体的颈部有细小的方形鳞片，印证了蜥代龙的体表具鳞。另外，颅顶中央有明显的顶眼开孔（特别是1，2和4号个体），表明它们有发达的松果眼（Parietal eye）。这是一项非常原始的特征，在现代合弓纲——哺乳类的头上，已经找不到这个“第三只眼”了。图片来源自[4]。

　　除了最完好的化石记录之外，蜥代龙还保持着一项纪录：生存到最晚的盘龙类。它们见证了盘龙类的消亡和兽孔类的崛起，在最后的蜥代龙身旁，巨型草包已经从基龙和杯鼻龙变成了麝足兽和水龙兽，陆地霸主也从异齿龙变成了更加强悍的狼蜥兽。蜥代龙的消失，标志着合弓纲的这次大升级彻底完成。

早期合弓纲动物的生存年代。各分支自上到下：卡色龙科（Caseidae），始蜥龙科（Eothyrididae），蜥代龙科（Varanopidae），蛇齿龙科（Ophiacodontidae），基龙科（Edaphosauridae），楔齿龙科（Sphenacodontidae），兽孔目（Therapsida）。图片来源自[5]。

再看一眼它们的样子吧：始祖单弓兽Archaeothyris，蛇齿龙Ophiacodon，卡色龙Casea，巨蜥龙Varanosourus（属于蜥代龙），楔齿龙Sphenacodon，异齿龙Dimetrodon。属于盘龙目的时代就要结束了。图片来源自网络。

南非卡鲁盆地（Karoo Basin）发现的中二叠世蜥代龙化石，上下颌和颅脑的一部分。它是盘龙类留给这个世界的最后一缕余晖。图片来源自[5]，标尺长度1厘米。

　　关于盘龙目的章回即将结束，最后介绍一下蛇齿龙科（Ophiacodontidae）。蛇齿龙的头部硕大沉重，颌部狭长，满嘴利齿，有点像鳄鱼的样子。有的文献把蛇齿龙当做蜥代龙的近亲，也有文献认为它和楔齿龙的关系更近。同样搞不清楚的还有生活习性。一般认为这种西脸长嘴的造型适合捕鱼，但它身体的其他部分又不那么像水生动物。

蛇齿龙的骨骼和体型。这样的身体比例，无论陆地上还是水下，感觉活动起来都很不方便啊。图片来源见水印。

　　有文献说蛇齿龙的骨骼结构和生长方式与温血动物类似，它们很可能是最早的恒温动物[6]。如果真是这样，维持体温要烧掉超多的食物，尤其是在寒冷的二叠纪，这个大头怪兽的捕食能力有这么强吗？看不出来。

蛇齿龙Ophiacodon retroversus的肱骨截面和生长曲线。骨骼中央疏松的髓质是造血的工厂，多孔的层状纤维结构与现代恒温动物（哺乳动物和鸟类）相似。图片来源自[6]。

地球名片

生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－羊膜类－合弓纲－盘龙目－真盘龙亚目－蜥代龙科

存在时间：石炭纪中期 至 二叠纪晚期

现存种类：无

化石种类：不明

生活环境：陆地

代表特征：修长的头吻，身体和四肢，适合快速奔行和攀爬

包含种类：矮攀龙，巨蜥龙，始猎龙，梅津龙，微蜥代龙，鼻蜥龙，铜蜥龙，蜥代龙，蜥齿龙

参考文献

[1] Robert R. Reisz, David W. Dilkes,
Archaeovenator hamiltonensis, a new varanopid (Synapsida: Eupelycosauria) from
the Upper Carboniferous of Kansas. Can. J. Earth Sci., 40: 667–678 (2003), doi:
10.1139/E02-063

[2] Wann Langston Jr., Robert R. Reisz,
Aerosaurus wellesi, new species, a varanopseid mammal-like reptile (Synapsida:
pelycosauria) from the lower Permian of New Mexico. Journal of Vertebrate
Paleontology 1(1): 73-96, 1981

[3] Frederik Spindler, Ralf Werneburg, Joerg
W. Schneider, et al., First arboreal ‘pelycosaurs’ (Synapsida: Varanopidae)
from the early Permian Chemnitz Fossil Lagerstätte, SE Germany, with a review of
varanopid phylogeny. PalZ (2018) 92: 315–364, https://doi.org/10.1007/s12542

[4] Jennifer Botha-Brink, Sean P. Modesto, A mixed-age classed ‘pelycosaur’ aggregation from
South Africa: earliest evidence of parental care in amniotes? Proc. R. Soc. B,
274(2007): 2829–2834, doi: 10.1098/rspb.2007.0803

[5] Sean P. Modesto, Roger M. H. Smith, Nicolás E. Campione, et al., The last
“pelycosaur”: a varanopid synapsid from the Pristerognathus Assemblage Zone, Middle Permian of South Africa. Naturwissenschaften, (2011) 98: 1027–1034, DOI:
10.1007/s00114-011-0856-2

[6] Christen Shelton, P. Martin Sander,
Long bone histology of Ophiacodon reveals the geologically earliest occurrence
of fibrolamellar bone in the mammalian stem lineage. Comptes Rendus Palevol,
Volume 16, Issue 4, 2017, Pages 397-424

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来源：知乎 www.zhihu.com

作者：攀缘的井蛙

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