导语:基因组学和成像技术的发展让一个没落的学科迎来了新生。
1983年Elizabeth Kellogg博士毕业的时候,她担心自己所学的技能已经过时。她研究的是植物形态学和系统学:透过植物令人眼花缭乱的物理形态,弄清不同物种之间的关系。但是,她大部分的同事已经转向一种新方法:分子生物学。她说:“突然间,每一种工作都要求分子技术。那感觉就像我刚学会了制作泥金装饰手抄本,打印机就发明出来了。”
Kellogg毕业的时候,一场植物生物学革命正在酝酿中。在之后的几十年里,随着分子工具和DNA测序技术的流行,详细分析植物物理性状的做法已经过时。由于许多遗传学家只研究少数关键植物,如拟南芥(Arabidopsis thaliana),他们不需要有比较和对比不同植物物种的专业技能。在大学里面,植物学系萎缩,但分子生物学系扩张起来。Kellogg目前就职于美国唐纳德丹佛植物科学中心(Donald Danforth Plant Science Center ),她与时俱进:学习基因组学,将自己的植物形态学技术与之相结合,追踪粮食作物野生近亲的关键性状的演化。
不过,最近Kellogg注意到人们重新燃起了对于老方法的兴趣。得益于成像技术的进步,研究人员可以观察到植物的3D结构,植物生理学和形态学方面的专业技能再次获得生物学家的追捧。此外,基因编辑与测序技术的改进也使遗传学家能够放手摆弄各种植物DNA,再次激起了他们探究植物多样性的胃口。
植物生物学家希望通过将植物学新方法与基因组学数据及成像数据结合起来,他们可以更好地解答那些困惑了生物学家100多年的问题:基因与环境如何塑造了植物物理形态丰富的多样性。“人们开始走出自己的一隅,而从整体上考察植物。”Kellogg说。植物形态学曾经是自成一派的科学形式,但是现在它被当作一种手段,用以了解在不同的植物物种中,植物性状如何与基因活性联系在一起。“它又回来了——只是披上了不同的外衣。”
植物学2.0
植物形态学家的始祖要追溯至18世纪的德国哲学家和诗人约翰·沃尔夫冈·冯·歌德(Johann Wolfgang von Goethe),他惊叹于植物的多样性,于是开始搜寻原型植物——各种植物形态都由此衍生而来(译者注:现代植物形态学和分类学反对“原型”这一概念)。
这种浪漫的想法并未成真,但是科学家们却延续了他的方法,通过比较植物结构和功能来进一步了解植物的演化与发育。开花植物的演化也令达尔文困惑不已,他有一句话很有名,面对种类如此多样的花形、颜色和授粉策略的快速扩展,他直言那是“可恶的秘密”。
虽然基因组学时代让许多植物生态学家远离形态学,但是最新的技术进步又将他们拉回来,继续去探究那些曾困扰歌德和达尔文的问题。
较有代表性的技术包括计算机断层(CT)扫描仪,它可以在不破坏植物组织的情况下,3D重建植物内部结构。比如,维也纳大学的植物形态学家Yannick Staedler使用CT扫描仪分析一组具有欺骗性的欧洲兰花的秘密。许多兰花都会用花蜜馈赠昆虫授粉者,但是另外也有一些兰花会模仿授粉者的交配对象或富含花蜜的花,却不给任何馈赠。
达尔文时代的生物学家一直想知道这些“欺骗性传粉兰花”是如何旺盛成长的,因为昆虫受骗一次后不太可能再去授粉。Staedler的研究表明,这类兰花也许会生成更多的胚珠——种子的前身,因而有望弥补受粉率降低的影响。
耶鲁大学的植物形态学家Erika Edwards使用CT扫描仪分析在叶芽有限的空间内,早期发育可能对叶子形状产生什么影响。100多年前,植物学家就注意到北方寒冷区域的叶子具有明显的锯齿,潮湿的热带森林里的叶子则不然。具体原因却不清楚。Edwards希望可以解开这中间的关系。
此外,一些研究人员将3D成像和分子工具结合起来使用。在英国约翰英纳斯中心(John Innes Centre),Enrico Coen的花发育实验室采用光学投影层析技术捕捉植物生长过程的3D图像。该技术还能成像昆虫授粉者在花内的动作或者被困于食肉植物内的情况。与此同时,他的研究小组也在使用荧光标记物标记关键蛋白,以便监测植物的基因活性。
Coen表示希望通过将经典的形态学研究与3D成像和发育生物学结合起来,可以更深入地了解植物形态的产生机制。比如在一项研究中,他与其合作者观察了大麦花的发育,解释了在19世纪30年代在尼泊尔首次发现的大麦突变体中,这个发育过程为何出错。
另外一些新型成像技术直接以改善作物育种为目标。在德国尤利希的一块地里,可以看到搭载了热成像相机的无人机和迷你软式飞艇在作物上空飞过,安装了传感器的无人车FieldCops在地面巡视。这些都是尤利希植物表型中心为快速收集植物性状相关数据而采取的几项措施。
比利时根特大学植物分子生物学家Dirk Inzé表示,一开始他们只收集少数几类数据,如生长率和种子数量。但是随着无人机和机器人搭载的传感器越来越精密,现在也能够利用激光扫描仪和测深计,收集关于植物株型的数据,如分枝和叶形。类似的扫描仪也已被应用于实验室培育的植物,用以分析叶子的节律性生长,并将这种生长与特定的蛋白复合体关联起来。
从基因组到模式
分子实验室可能也感受到了来自植物学的拉力,因为就像在基因组学的其它领域一样,读取DNA已经变得非常便宜,仅仅测序某个植物物种,本身已不再称得上一个目标。2000年,首个植物基因组发表出来,即拟南芥基因组,之后有250多种植物的基因组相继被发表。哈佛大学阿诺德植物园主任William Friedman说:“现在,人们想探究基因组如何解释演化和模式。”
举例来说,2017年一篇论文报告了深圳拟兰(Apostasia shenzhenica)的基因组,文中分析了可能对该兰花某些独一无二的形态(如唇瓣)产生影响的基因。(更多论文信息请见:深圳拟兰测序结果在Nature发表,有助于揭示兰科起源)
“现在,要理解遗传变化通过什么途径影响形态是有可能实现的。”来自德国马克斯·普朗克植物育种所的Miltos Tsiantis说。2014年,他的实验室利用遗传学和延时摄影手段,弄清楚了特定基因如何影响碎米荠(Cardamine hirsuta)叶子的形状:该基因抑制叶子边缘的细胞生长。碎米荠的叶是一系列围绕茎生长的复叶,如果缺少这个基因,它的叶子就呈拟南芥那样简单的椭圆形。
密歇根州立大学植物形态学家Dan Chitwood利用测序研究杉叶蕨藻(Caulerpa taxifolia)的基因表达,杉叶蕨藻其实是一个巨大的细胞,却结构复杂,具有茎和厥叶。一些生物学家认为是细胞分裂的数量和速度塑造了植物的形态。但是Chitwood的研究表明,单细胞海藻的基因表达在效仿拥有类似结构的多细胞植物的基因表达时的方式各不相同,这意味着分裂细胞并不总是决定植物形态。
现在,分子工具的改进使之前难以做到的修改植物DNA变成可能。有了基因组编辑工具CRISPR–Cas9,研究人员可以修改大量植物的特定基因。比如,他们运用该工具将紫色牵牛花变成白色;改变参与兰花细胞壁构建的基因。
但是,在康奈尔大学研究植物演化的Karl Niklas表示,遗传学家需要重拾自己的植物学技能,才能充分了解这些实验的影响及意义。研究人员常常通过敲除基因的方式来确定它们如何影响植物的形态或功能。Niklas说:“如果你无法真正鉴定植物形态或构造,那么你就不是真的了解你的研究对象。”
他想起有一次一名学生找到他,让他看一个突变形态的玉米,说它的木质部变形了(木质部负责将根吸收的水分及养分往上运输,以供其他器官组织使用)。但是,那名学生实际看的是正常的韧皮部——另一种疏导组织,负责将叶子里面形成的养分运输到其它部位。“真是令人大跌眼镜。”他说。
康奈尔大学植物生物学家Chelsea Specht认为,研究人员如果不花时间考虑自然界植物形态的多样性,那么一定会吃亏的。她就碰到过一些例子,有些科学家没有意识到他们发现的遗传突变,如分枝形态发生变化的拟南芥变体,其实是其它谱系中天然发生的植物形态。发生这种情况时,研究人员就错失了在演化背景下考察植物性状的机会。
植物学训练营
植物学专业知识的衰落令Friedman忧心忡忡,2013年,他和妻子(康涅狄格大学植物形态学家Pamela Diggle)推出了一个面向生物学家的植物学强化训练营。Diggle说:“作为一名学者,让植物学知识传承下去,是我的一项使命,也是一件意义重大的事情。”
这个项目最初由美国国家科学基金会资助,英国非营利性植物科学组织New Phytologist Trust计划从今年开始也予以资助。项目每年有12个名额,但是申请人数一般是它的6倍左右,部分人员来自通常专注于分子生物学和基因组学的实验室。
演化遗传学家Jamie Kostyun在2013年参加了这项培训,掌握了研究轮钟茄属(Jaltomata)花朵性状所需的技能。该属物种类似西红柿和马铃薯,但是它们的花演化出了极为突出的多样性。有的呈扁平状,有的呈管状;有的向授粉者馈赠粘稠的橙色花蜜,有些则产生血红色的花蜜。
“它们的花朵多样性令人叹为观止,之前从未有人研究过,”Kostyun说,“但我想知道这种多样性从何而来。”她利用自己所获的植物形态学训练,在其博士论文里面详细讨论了5种轮钟茄属植物的花的发育。现在,她在佛蒙特大学做博士后,研究花蜜的成分,并从遗传学角度分析各种花形。
Friedman希望其他人可以效仿Kostyun,将这些方法与经典比较技术结合起来,帮助回答那些已经困扰研究人员几十年的问题。“世界上最早的花长什么样?若你打开1990年的一本书,它探讨的关于植物基本结构的问题,我们今天仍在问,”他说,“虽然现在我们掌握的知识更丰富了,但是却不一定知道答案。”ⓝ
Nature|doi:10.1038/d41586-018-01075-5
原文发布在2018年1月23日的《自然》新闻特写上
原文作者:Heidi Ledford
点击右边标题阅读英文原文:The lost art of looking at plants
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来源:知乎 www.zhihu.com
作者:Nature自然科研
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