井蛙知道你们想看龙兽争霸，二叠纪篇先写合弓纲（Synapsida）。

始祖单弓兽的子孙在二叠纪繁荣兴旺。和蜥形纲相比，它们的咬合肌更加强劲，牙齿也出现了形态和功能的分化。摄食能力的优势很快转化为体型和数量的优势，在争霸战的第一回合，兽族取得了压倒性的胜利。

最早徜徉在泛古大陆上的合弓类是盘龙目（Pelycosauria）。虽然是如假包换的兽族，但它们的外形和一群古怪的大蜥蜴没什么两样：扁头缩颈，大腹长尾，光秃秃的体表覆盖着骨板和硬皮，短小的四肢支在身体两侧，爬动时肚皮蹭着地面。所有这些特征仿佛都在证明两个字——原始。

一些盘龙目动物复原图，老一些的文献里称它们为“似哺乳爬行动物（Mammal-like Reptiles）”，这个称呼现在已经不常用了。想想看，我们的老祖先就长这个样子。图片来源自网络。

上图的动物中有两个非常引人注目：基龙（Edaphosaurus）和异齿龙（Dimetrodon）。它们的后背上都长有夸张的帆板。配上它们的形体，太容易让人联想到幻境中的怪物，以至于在介绍古生物的科普作品（比如拙作）里，这些背帆怪物的出镜率都极高。它们差不多成了二叠纪的象征，就像奇虾之于寒武纪，房角石之于奥陶纪，邓氏鱼之于泥盆纪，节胸蜈蚣之于石炭纪。

《Walking with Monsters》中正在分食基龙的异齿龙群。在二叠纪早期，食草的基龙很可能是肉食性的异齿龙的主要猎物之一。

虽然同属盘龙目，但基龙和异齿龙的亲缘关系并不算近。前者属于基龙科（Edaphosauridae），后者属于楔齿龙科（Sphenacodontidae）。它们的背帆结构很可能是分别独立演化出来的。

盘龙目的演化谱系。基龙和异齿龙都属于真盘龙亚目（Eupelycosauria），然后就分道扬镳，各自演化了。图片来源自[1]。

另一种与基龙和异齿龙差不多同时代的动物也长着类似的背帆，而且可以肯定是独立演化的，那就是离片椎类的帆螈（Platyhystrix）。这些亲缘关系相距甚远的动物都装备了看似累赘的帆板，应该能说明一些问题了。

帆螈（右下的小动物）复原图。在【第一百九十二回Normal to Bizarre】介绍过。帆螈的成体陆栖，除了背帆之外，其他结构非常接近引螈。图片来源自网络。

二叠纪的地球仍然处在大冰期中，这些动物很可能用大面积的背帆来接收太阳的光热，再把被烤热的血液送往全身。通过改变帆板对阳光的夹角，或者控制血液流量来调节体温。动物的各项身体机能：神经信号传递，食物消化，肌肉反应等等都和体温密切相关，能够在最短的时间里把体温提升到最佳状态无疑是一项了不起的成就，或许这也是合弓纲胜过蜥形纲的原因之一。背帆的其他用处可能还包括：吸引异性，威吓同性；族群之间的信息交流；或者迷惑捕食者等等。

一些长有背帆的盘龙类体型。左上：异齿龙；右上：切齿龙；右下：栉椎龙；这三种属于楔齿龙科。左下：基龙；中：伊安忒龙；这两种属于基龙科。图片来源见水印。

从技术上来说，背帆的出现过程并不复杂。这些动物只需要把椎骨中央朝外的一部分（棘突，Spinous process）延长，在外面包覆一层薄薄的皮肤，内部贯通血管就行了，不用肌肉牵引，也不需要高级的神经结构。

这是我们人类的脊柱，粉色的部分就是棘突。可以脑补一下我们长出背帆的样子，挺有趣的。图片来源自网络。

美国堪萨斯州石湖页岩（Rock Lake Shale）发现的晚石炭世伊安忒龙（Ianthasourus hardestii）椎骨化石。向上延伸的部分就是支撑背帆的棘突（下面的是肋骨）。图片来源自[2]，标尺长度1厘米。

伊安忒龙头骨和背帆的比例。注意它的牙齿，还是锋利的食肉动物形态，棘突也相对较短。图片来源自[3]，标尺长度1厘米。

伊安忒龙是基龙科的早期种类，体小而原始，可能以昆虫为食，速度也应该不慢。进入二叠纪后，基龙类的体型增大，昆虫已经不能满足它们的大胃口，于是转为植食性。为了消化强韧的植物纤维，消化道变得膨大，身躯更加笨重。从生态位来看，它们是3亿年前的牛马。

基龙骨架和头骨特写。它的棘突比伊安忒龙更高耸，背帆面积更大，牙齿也变得适合切割植物。图片来源自网络。

基龙颅骨的腹面（a）和背面（b）复原图。除了上下颌的牙齿之外，它的上腭翼骨也长满了大颗钝齿，帮助磨碎植物组织。图片来源自[4]，标尺长度2厘米。

基龙上腭翼骨化石。密恐的朋友请原谅。图片来源见水印。

再来说说楔齿龙科。这类动物的出现时间也可以追溯到石炭纪晚期。那就是德国萨尔盆地（Saar−Nahe Basin）出土的隐猎龙（Cryptovenator hirschbergeri）。

隐猎龙唯一存世的化石是这块下颌碎片。它的牙齿已经有明显的分化，和异齿龙非常相似了。隐猎龙的体型大约和伊安忒龙相当，很可能也靠捕食昆虫为生，但在体型增大后向着凶猛掠食者的方向发展，成为二叠纪早期的虎豹豺狼。图片来源自[5]。

隐猎龙骨骼和外形的推测图。只有下颌的黄色小块有直接的化石证据，其他部分都是参考其他楔齿龙类复原的。研究者特意画上了短短的背帆，让它看起来像是处于演化的过渡形态。图片来源自网络。

隐猎龙的后代演化成早二叠世的陆地霸主，嗜血的背帆怪物：异齿龙。

异齿龙骨架和头部特写。它的头部比例远远大于基龙，巨大的肌肉群穿过颞颥孔联结下颌，赋予它惊人的咬合力。锋利的牙齿刺入猎物的身体后，粗壮有力的颈部配合撕扯，可以轻松咬下大块血肉。图片来源自网络。

异齿龙的齿根深深嵌入颌骨上的齿槽内。这种槽生齿（thecodont）非常坚固。异齿龙的下颌和隐猎龙如出一辙，但牙齿的分化更加明显，已经初步具备切割，撕扯和研磨的功能。图片来源自[6]。

栉椎龙（Ctenospondylus）长得像小号的异齿龙，二者是近亲。研究表明栉椎龙的下颌最大可以张开50度，异齿龙大约也是。这张大嘴是那个时代最致命的武器。图片来源自[7]。

扑向引螈的异齿龙。虽然是当时最强大的肉食兽，它的奔跑姿势却一点也不威风和美观。四条小短腿吃力地支撑笨重的身体离开地面，每迈出一步，躯干和脊柱都要像撒了欢的蜥蜴一样左右扭摆。到了二叠纪中后期，更先进的合弓类改良了身体结构，步态更加轻松灵敏，最终取代了盘龙类。图片来源自网络。

楔齿龙科中，值得一提的还有切齿龙（Secodontosaurus）。它也是大型食肉动物，但狭长的头部表明，它很可能栖息在河湖附近，主要捕食鱼类，从离片椎类嘴里分一杯羹。

切齿龙Secodontosaurus obtusidenr 头骨化石和复原图。长有这种形状的头骨的动物大多擅长水中捕鱼，或者突袭来到岸边的猎物。它的上腭翼骨上也有细密的齿，用来咬住滑溜溜的鱼，形状和基龙的大不相同。图片来源自[8]，标尺长度5厘米。

背帆大概真的非常有用，演化起来也不难，在盘龙目退出历史舞台后，许多其他的动物类群也都演化出了类似的结构。

曾经出现过的具有背帆的古代四足动物。除了楔齿龙科，基龙科和帆螈（上面的一群）之外，蜥形纲双孔亚纲主龙次亚纲的两大分支：镶嵌踝类（中间的一群）和鸟颈类（最下的一群）也都出现过类似的背帆。图片来源自[9]。

现存的蜥蜴（蜥形纲双孔亚纲鳞龙次亚纲）中也不乏长有背帆的种类。在它们身上，依稀能看到远古怪兽的影子。图片来源自网络。

但在合弓纲中，再也没有出现过这种结构。也许是因为演化出了更加高效的温控手段；或者，是因为之后被蜥形纲驱赶到狭小的地穴里憋了1亿年，根本伸展不开这么张扬的帆板。总而言之，那段千帆历历，帆影摇摇的历史，轻轻翻过了。

地球名片

生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－四足形类－羊膜类－合弓纲

存在时间：石炭纪中期 至 现代

现存种类：约5450种（哺乳类）

化石种类：不明

生活环境：淡水，陆地，海洋，天空

代表特征：颅骨上只有下颞颥孔，牙齿分化，皮腺发达

包含类群：盘龙目，兽孔目，哺乳纲

参考文献

[1] Hillary C. Maddin, Robert R. Reisz, The
morphology of the terminal phalanges in Permo-Carboniferous synapsids: an
evolutionary Perspective. Can. J. Earth Sci., 44: 267–274 (2007), doi: 10.1139/E06-076

[2] Robert R. Reisz, David S. Berman,
Ianthasourus hardestii n. sp., a primitive edaphosaur (Reptilia, Pelycosauria)
from the Upper Pennsylvanian Rock Lake Shale near Garnett, Kansas. Can. J.
Earth Sci., Vol. 23, 1986

[3] S. P. MODESTO, R. R. REISZ, A new
skeleton of Ianthasaurus hardestii, a primitive edaphosaur

(Synapsida: Pelycosauria) from the Upper
Pennsylvanian of Kansas. CAN. J. EARTH SCI., VOL. 27, 1990

[4] S. P. MODESTO, R. R. REISZ, Restudy of
Permo-Carboniferous synapsid Edaphosaurus novomexicanus Williston and Case, the
oldest known herbivorous amniote. CAN. J. EARTH SCI., VOL. 29, 1992

[5] Fröbisch, J., Schoch, R.R., Müller, J.,
Schindler, T., et al., A new basal
sphenacodontid synapsid from the Late Carboniferous of the Saar−Nahe Basin,
Germany. Acta Palaeontologica Polonica, 56 (1): 113–120, 2011

[6] Kirstin S. Brink, Aaron R. H. LeBlanc,
Robert R. Reisz, First record of plicidentine in Synapsida and patterns of
tooth root shape change in Early Permian sphenacodontians. Naturwissenschaften
(2014), 101: 883-892, DOI: 10.1007/s00114-014-1228-5

[7] Sheila E. Seybolt, An examination of
the jaw articulation of Ctenospondylus ninevehensis.

[8] ROBERT R. REISZ, DAVID S BERMAN, DIANE
SCOTT, The cranial anatomy and relationships of Secodontosaurus, an unusual
mammal-like reptile (Synapsida: Sphenacodontidae) from the early Permian of
Texas. Zoological Journal of the Linnean Society (1992), 10.1: 127-184

[9] https://reptilis.net/2014/06/21/tall-spines-and-sailed-backs-a-survey-of-sailbacks-across-time/

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来源：知乎 www.zhihu.com

作者：攀缘的井蛙

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