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刚刚当上母亲的雌原古蜥一直很忙。孕育和产下后代消耗了太多的能量,每到夜色降临,她都要出去狩猎,补养虚弱的身体。好在石炭纪的森林中虫豸孳生,而且原古蜥也是技艺高超的猎手,填饱肚子并不是难事。几天后,她干瘪的身体就重新丰腴起来,行动身手也恢复到产前的水平。
由于体内激素水平的调整,原古蜥的表皮成片干燥脱落,暴露出已经长成的新鲜皮肤。蜕皮可以帮助除去身上的污物,雌蜥很享受这种清洁,也有点不耐烦,她在洞壁摩擦身体,用嘴撕扯旧皮,尽快从中脱身。至于脱下的皮蜕,原古蜥在晚上出门时叼走,远远地扔在外面,不让自己的卵受到丝毫污染。
爬行动物都会定期蜕皮,这也是它们和两栖动物的区别之一。许多蛇类脱下完整的旧皮,小时在田边经常捡到完整的蛇蜕。蜥蜴的旧皮往往破碎不全。刚蜕皮后的动物色彩鲜艳,看上去焕然一新。图片来源见水印。
雌蜥必须在天亮前赶回巢穴,一面照料孵化中的卵堆,同时躲避森林中的掠食动物。森林中危机四伏,巨脉蜻蜓随时可能俯冲下来,把原古蜥抓到空中大嚼;1米长的肺蝎潜伏在阴暗的林底,锋利的螯爪和有毒的蛰刺可以瞬间杀死受害者。
许多石龙子科的蜥蜴会细心照料自己的卵。它们不停翻动和调整,用身体加热卵堆,让后代享受最适宜的温度和湿度。同时赶走闯入巢中的小讨厌鬼,清理虫螨和霉菌,细致和温柔不输给孵蛋的雌鸟。图片来源见水印。
石炭纪的雨林是节肢动物和脊椎动物角力的最后战场。随着雨林崩溃,大气含氧量降低,以及四足动物的体型越来越庞大,脊椎动物最终以压倒性的优势赢得了胜利。图片来源见水印。
就在几个小时前,雌原古蜥在林中遭遇了一条湖龙(Limnoscelis)。虽然凭借速度优势逃回了自己的巢穴,但湖龙锲而不舍地追踪而来,一直尾随到了原古蜥的巢外。于是这场3亿年前的猫鼠游戏从追逐战转入了围城:湖龙在外面进不来,原古蜥在里面出不去。
湖龙骨骼结构和复原图。湖龙属于阔齿龙形类,与那些大腹便便的近亲不同,湖龙的体态更加苗条,速度更快,头部比例更大,咬合力也更强。图片来源自网络。
湖龙的头骨结构。硕大锋利的獠牙可以撕下猎物的血肉。图片来源自网络。
湖龙在倒木旁蹲守到天光大亮,终于耗光了耐心。它试着把原古蜥挖出来,但徒有满嘴獠牙和一身蛮力,脚上却没有装备爪子,二十根肉趾头说什么也抠不开朽木。徒劳地扒拉了一番后,这只石炭纪的陆地霸主精疲力尽,带着满身泥屑恋恋不舍地离开了。原古蜥和她的卵逃过一劫。
湖龙的体型,大约相当于一条腊肠狗。但它却是地球上最早的陆栖大型四足食肉动物(好多的定语啊),占据着石炭纪陆地生态链的顶点——比它强大的没有它耐旱,比它耐旱的没有它强大,基本上可以这么认为。图片来源见水印。
5
口干舌燥的湖龙到双角螈产卵的水塘边喝了点水。水塘的面积已经缩小了一半以上,不过还足够幸存的几百条蝌蚪安身。它们比刚刚孵化时增大了几十倍,肌肉和骨骼已经成型,身体变得强壮有力。生长到这个阶段,甲壳动物已经奈何它们不得了。蝌蚪们平时用四肢在塘底慢慢爬行,遇到危险就拼命甩动侧扁的长尾,加速逃离。
此时所有巨脉蜻蜓的水虿都已经离开水塘,它们在附近的树干上摆脱幼体躯壳的束缚,新生的躯体振动着四只巨翼,在森林上飞舞盘旋,巡视着自己的领地。
即使只能想象一只水虿羽化成翼展70厘米的蜻蜓的过程,也足以让人屏息凝神心潮澎湃。当新生的蜻蜓舒展翅膀,清理身体,外骨骼在空气中硬化定型,然后猛然一跃,投入天空的怀抱时,忍不住要鼓起掌来,然后意识到:这只是自己头脑中的图景,于是叹息一声,茫然若失。图片来源自网络。
最凶狠的掠食者已经离去,蝌蚪们已经成为水塘的主人,那它们要逃离的危险,又来自哪里呢?
答案是——同类。对双角螈来说,水藻,浮游动物和蠕虫所能提供的营养,远远不如同类的身体。即使是同时孵化的蝌蚪,生长速度和体型大小也会有差异。那些最大最强壮的蝌蚪开始老实不客气地吞食瘦小的兄弟姐妹,而这些以同类为食的蝌蚪,生长速度又会比杂食性的个体快很多,于是形成了一个马太效应的死循环,蝌蚪的数量迅速减少,物质和能量迅速集中到少数大型个体身上。
同类相食(Cannibalism)在两栖类幼体中非常普遍。化石证据也表明这种现象古已有之。图片来源自网络。
钝口螈属的一些种类甚至专门演化出了两种类型的幼体。和普通型(Typical morph)相比,同类相食型(Cannibalistic morph)的蝌蚪体型更大,尤其是口吻更加宽大,吞咽能力更强(见上图,长趾钝口螈Ambystoma macrodactylum幼体,A为同类相食型,B为普通型,图片来源自[1]),口中还有锋利的牙齿(见下图,虎斑钝口螈Ambystoma mavortium幼体,A为普通型,B为同类相食型,图片来源自[2])。这种看似冷酷的设计保证了在水塘很快干涸,食物极为短缺的情况下,也至少有一部分同类相食的幼体能迅速发育,完成变态,把这个种族的血脉传递下去。
随着水塘逐渐干涸,蝌蚪之间的杀戮也进入高潮,甚至那些体型相差不大的蝌蚪也会互相攻击,它们咬住对方的外鳃,四肢或尾巴,翻滚身体,迫不及待地把撕扯下的肉块吞入腹中。不过,如果那些失去了肢体的蝌蚪保住了性命的话,假以时日,它们的四肢还会再生出来,保证它们发育成熟后可以爬出水塘。
蝾螈的四肢被切断后,仍然可以再生出完整的肢体,这种能力在四足动物中绝无仅有。图片来源自网络。
6
原古蜥的巢出了情况。
蜥卵的孵化已经进入最后的冲刺阶段,透过薄薄的卵壳,甚至可以看到幼蜥身体的轮廓,和它们的悸动。
爬行动物的卵壳薄而柔软,更像是一层皮革。有理由相信,早期的羊膜卵更加脆弱。图片来源见水印。
但是,它们的母亲不见了。3天前,雌原古蜥和平常一样,趁着夜色出去狩猎,但却没有像以往一样回来。第二天,第三天也是一样。也许她终于没能逃过湖龙,肺蝎,巨脉蜻蜓,原水蝎螈或者其他掠食者的捕杀;也许她被困在树桩,洞穴,泥沼,水塘之类的地方;但无论怎样,她的身影再也没有出现过。
石炭纪的木本石松折断后,很容易形成中空的树桩。这些树桩很可能成为一些小动物的陷阱和葬身之所(就像图中那样跌入)。林蜥和古窗龙的化石都曾经被发现蜷缩在矿化的树桩里。图片来源自网络。
没有了母亲的保护和照料,卵的情况立刻变得岌岌可危。雌性原古蜥的任务之一,就是赶走那些探头探脑想要进入巢穴的家伙们,包括蠕虫和蜗牛,有爪动物,小型的蛛形类,地栖昆虫,多足类,等等。对它们来说,这个地穴是不可多得的藏身之所。这些不速之客倒未必会去吃掉原古蜥的卵,但它们的活动无疑会干扰孵化的进行,而且它们的身体和排泄物上的微生物也会伤害脆弱的胚胎。
一枚蜥卵被真菌感染,里面的小生命没能来得及看到这个世界就窒息了。如果雌原古蜥还在的话,她会把孵化失败的卵吃掉或者丢到巢外,但是现在,腐败的物质慢慢渗出,污染了更多的蜥卵。真菌的菌丝像致命的瘟疫一样在小小的卵堆中传播。蛋白质分解的气味吸引了更多的昆虫和螨虫,它们啜吸着死去的蜥卵,把病原体撒得到处都是。
甚至连巢穴本身也开始摇摇欲坠,原来的主人会小心地进出洞口,扩大洞室,把渣土推出洞外。但这群侵入者却只会破坏,散落的泥土掩盖了更多的蜥卵,堵塞了卵壳上气体交换的微小通道。
大部分卵已经死去,原古蜥的巢穴已经变成了墓穴,只剩下散落在角落的几只卵还在苟延残喘。如果它们能在一两天内出壳,还有逃离这个墓穴的可能,否则就只能沦为真菌的培养基和虫子的点心。
生死一线。
羊膜动物的胚胎被卵壳(或者母体本身)和外部环境隔绝,抵御病原体,有毒物质和气候波动的能力更强,图片来源自网络。
尾声
月光下,一条原古蜥幼体小心翼翼地爬过干涸的水塘。它是巢穴中唯一的幸存者。在它的身旁,仅存的几条幼双角螈——它们的外鳃已经消失,肺也开始工作,不该称为蝌蚪了——正在泥泞中艰难地拖行,这里距离最近的河岸不过百米,但对四肢柔弱的双角螈来说,却是一段无比艰险的旅程。两种动物都发现了对方,也都本能地知道对方既不是食物也不是威胁。停顿片刻后,它们掉头而去,奔向各自的命运。透过树冠缝隙,可以看到远处高山上积雪的反光。8000年后,绵延的冰川将把这片森林从地球上轻轻抹去,连同其中无数生命的轮回故事,归于虚无。
【全文完】
地球名片
生物分类:动物界-脊索动物门-脊椎动物亚门-四足形类-爬行形类-阔齿龙形类
存在时间:石炭纪中期 至 二叠纪末期
现存种类:无
化石种类:不明
生活环境:陆地
代表特征:骨骼笨重,四肢粗大,钝齿槽生,高度陆栖
代表动物:阔齿龙,湖龙
参考文献:
[1] SUSAN C . WALLS, JOSEPH J. BEATTY, BRIAN N. TISSOT, et al., Morphological
variation and cannibalism in a larval salamander (Ambystoma macrodactylum
columbianum). CAN. J. ZOOL., VOL. 71., pp 1543-1551, 1993
[2] K. I. McLEAN, C. A. STOCKWELL, Cannibalistic-morph Tiger Salamanders in
Unexpected Ecological Contexts. Am. Midl. Nat., (2016) 175: 64–72
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来源:知乎 www.zhihu.com
作者:攀缘的井蛙
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