在细胞的呼吸作用中二磷酸腺苷是如何获能的?

首先,我们要明确一个概念,NADH、ATP等一系列“供能”化学物质在生命活动中的本质是什么?这可以参考我之前的一个回答:

喵大侠:ATP(三磷酸腺苷)释放出来的能量是以什么形式释放出来的?

那么,这些生物体内能量流动的货币是如何产生的,就是包括题主在内的很多人疑惑的点了;而实际上,之所以认为生化是噩梦,我觉得这凌乱的糖代谢网络至少贡献了一半(另一半大概是酶学和酶反应动力学吧);

那么有没有几个关键的节点,可以让我们更好地理解生命系统中的能量流动?

很幸运,确实有这么几个关键的节点;

首先来让我们回忆几个生化中很有意思也使人痛苦的途径与循环:

第一个,磷酸化有几种形式?

你一定能够熟练地记起,光合磷酸化、底物水平磷酸化、氧化磷酸化;

其中,氧化磷酸化是我们所说的呼吸作用的一个关键环节,它的上游是电子传递链,也就是呼吸链——无数条分解代谢的途径为呼吸链和氧化磷酸化(统称生物氧化)提供动力,其中包括了三羧酸循环、糖酵解途径(EMP)、磷酸戊糖途径(HMP)、脂肪酸氧化、ED途径、乙醛酸循环、各种无氧呼吸等等;

之后就是大名鼎鼎的电子传递链和氧化磷酸化了,图是网上随便找的,电子传递链产生质子梯度,根据化学渗透学说的一系列实验证明,ATP合酶可以利用质子梯度进行ATP的合成;

自然界中,有利用浓度梯度合成ATP的结构吗?

回过头来看另外两个磷酸化方式,底物磷酸化是反应中有着ADP的参与并接受磷酸基团变为ATP,而光合磷酸化可以看做一系列光复合体吸收光能制造质子梯度(当然无论是哪个磷酸化中间都有个电子传递的过程),也是相似的。

第二个问题,提供给光合作用光反应能量的是光子,那么提供给呼吸链能量的是什么呢?

很显然是NADH和琥珀酰辅酶A,当然还有三羧酸循环中产生的FADH2,这些重要的中间体就是我们理解这个生化过程的关键节点;

放远了看,从糖开始,先是麦芽糖蔗糖乳糖甘露糖等……历经各种各样的反应产生了果糖-6-磷酸,而后经由糖酵解途径产生乙酰辅酶A和NADH,随后乙酰辅酶A进入三羧酸循环,产生各种xxDH,还有个底物水平磷酸化产生了GTP;这是经典的供能途径。

ED途径是简化的EMP途径,最终产生的还是乙酰辅酶A和NADH;

脂肪酸β-氧化,先耗能形成脂酰辅酶A,随后在线粒体基质中进行一系列的氧化过程产生FADH2、NADH和乙酰辅酶A,(奇数脂肪酸产生丙酰辅酶A后转化为琥珀酰辅酶A)随后乙酰辅酶A进入三羧酸循环……

脂肪酸的α-氧化和Ω-氧化,无需形成脂酰辅酶A,不消耗ATP但也不产生ATP,不做讨论;

其他的途径虽然也可以供能,但往往是为了提供一些细胞在不同时期需要的化合物,比如磷酸戊糖途径提供5-磷酸核糖和NADPH(NADPH可以通过转氢酶形成NADH进入呼吸链);

到第二问,这个问题就可以基本解决了,如果想要延伸,还可以继续探究光和磷酸化等相关的内容,但就超过了本题“呼吸作用”的限定;

总结如下:

糖——6-磷酸果糖——丙酮酸——乙酰辅酶A——三羧酸循环——呼吸链——氧化磷酸化;

脂肪酸——脂酰辅酶A——乙酰辅酶A——三羧酸循环——呼吸链——氧化磷酸化;

糖——6-磷酸葡糖——核糖、NADPH——转化——呼吸链——氧化磷酸化;

获能本身很简单,氧化磷酸化而已,但获能之前的准备却是极为复杂的,但就这一个问题而言,糖酵解、脂肪酸氧化、磷酸戊糖途径和三羧酸循环都可以拿出来说一说的。

来源:知乎 www.zhihu.com

作者:喵大侠

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