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　　一个温暖的午后。阳光斜照，在鳞木，芦木，种子蕨和科达木的树下扯出短短的影子。树冠倒映在林下的水塘上，微风拂过，水面浮起几丝微波，牵动其中的藻丝和青苔，水上水下的青翠于是交融在一起，仿佛有无穷的生命力在其中荡漾。

　　在这汪碧潭中，确实正有许多新生命在萌动着。三天前，几对双角螈（Diceratosaurus brevirostris）趁着夜色，从附近的小河爬到水塘里，修筑爱巢，产育后代，一夜温存后，又在太阳升起之前匆匆离开了，只留下数千粒受精卵，在塘中载沉载浮。

绝大多数现代两栖动物在水中产卵，经过水生的幼体阶段再登上陆地。那些具有类似生活史的早期四足动物，包括离片椎类和壳椎类，通常被当做“古两栖动物”。图片来源见水印。

　　双角螈属于壳椎类，游螈目中的角螈科（Keraterpetontidae）。这个科中的动物头骨两侧都有一对“角”状的特化突起。虽然角螈科在壳椎类中算是大块头，但放到石炭纪到二叠纪的四足动物中，它们根本排不上号。正因如此，这几对双角螈才会避开怪兽出没的河流，拖着小短腿费力地爬到这个封闭的水塘里繁殖后代。这个水塘里没有肉食性的鱼类和四足动物，双角螈在专注交配和产卵时可以避免遭受掠食者的攻击，卵和幼体也能有相对安全的成长环境。

俄亥俄州林顿特异埋藏化石群（Linton Lagerstätte）发现的双角螈化石，全长大约30厘米。注意它有一对朝向脑后的“角”状结构。它的功能还不清楚，也许用来防御天敌的进攻。图片来源自[1]。

双角螈头骨化石背面观（左）和腹面观（右）。它的近亲笠头螈把头骨的特化推向了极致。化石上锋利的牙齿表明，虽然体型不大，但双角螈仍然是凶猛的掠食动物。图片来源自[2]。

双角螈复原图，从这个角度看，头骨的变形不太明显。扁平的身体和发达的长尾是高度水栖的特征。图片来源自网络。

　　双角螈的选择不无道理。在石炭纪的河湖中，游曳着数不清的鲨鱼，辐鳍鱼，肺鱼和四足动物，对它们来说，西米粒一般的螈卵正是理想的开胃小食。

两种石炭纪淡水鲨鱼Palaeoxyris（左）和Fayolia（右）的卵鞘（Egg capsules）化石。这两种卵鞘化石在古生代晚期的地层中相当常见，但还没法和鲨鱼的种类对应起来。图片来源自[3]。

在丰水季节，石炭纪淡水鲨鱼会游入被洪水淹没的森林，甚至在树枝上产下卵鞘。图中有一只卵鞘正在孵化。图片来源见其上文字。

　　也许是在抵达这个水塘的途中花费了太多的力气，双角螈对产下的卵并没有太多照顾。葡萄状的卵团胡乱地粘在水中的植物上，简陋得根本称不上一个“巢”。在和暖的气候中，包裹在胶质膜中的胚胎静静地发育着。

2

　　在水塘不远处，一株倒伏的封印木下，一只雌性的原古蜥（Protorothyris archeri）趴在枯朽的树皮上一动不动，只有起伏的腹皮表明她还活着。在她的身边，是十几枚刚刚产下的卵。这些卵的重量足足占了雌蜥身体的三分之一，为了产下它们，她几乎耗尽了力气，现在能做的只有休息，抓紧时间回复体力，接下来还有好多工作等着她做呢。

　　原古蜥科（Protorothyrididae）包括了一些石炭纪的小型羊膜动物：林蜥，古窗龙，Brouffia和Coelostegus都属于此类。原古蜥的体长和双角螈差不多，也同属石炭纪食物链的中下层，但它们的腰身更加灵活轻巧，四肢也更粗壮，更适合在陆地上奔跑，追捕昆虫，或者从天敌的口中逃生。

原古蜥复原图。在它生活的时代，所有的羊膜类基本上都是这副小蜥蜴的样子。图片来源自网络。

一些原古蜥科动物的骨骼复原图。它们的头骨上都没有颞颥孔，代表着羊膜动物进化早期的原始类型。图片来源自[4]。

从上到下：大鼻龙类，原古蜥类和双颞孔类的系统发生关系。原古蜥类是双颞孔类（包括所有我们熟知的爬行动物，还有鸟类）的姊妹群，它们的身体结构更接近二者的共同祖先。图片来源自[5]。

　　雌性原古蜥每次产卵的数量不到双角螈的十分之一，但卵的尺寸远远大于后者，结构也更加复杂。这些蜥卵外有一层富含钙质的软壳，不但保水透气，还为骨骼的发育提供原料；卵黄中储备着丰富的脂肪和磷脂，加上卵白中的蛋白质，足够胚胎成长之用。当幼蜥破壳而成时，神经，心肺，骨骼和四肢都已经发育完全，除了体型尚小，外形已经和它们的父母没有什么区别，可以立即开始独立生活。

羊膜卵的优势在于孵化过程可以在陆地上完成，这是脊椎动物摆脱对水的依赖，真正征服陆地的必由之路。图片来源自网络。

　　蜥卵如此肥美，而且毫无自卫的能力，是许多动物垂涎的大餐。为了躲开那些试图捡便宜的大嘴，怀孕的原古蜥找到了这株朽烂的封印木，耐心地掏空了树芯的纤维，沿着根茎在地下挖出洞穴，布置成产房和孵化箱。和甩完卵就丢下不管的双角螈不同，在接下来的50天里，雌性原古蜥将勤勤恳恳地守护和照顾她的孩子们，直到孵化完成。

羊膜卵出现的必要条件之一是体内受精。为了把精子送入配偶体内，许多蜥蜴的交配过程都非常暴力，雄性蜥蜴会紧紧咬住挣扎的雌性来强制固定体位，造成外伤和出血。然后，绝大多数雄性蜥蜴都不会参与筑巢和孵卵，把这些艰辛的工作全部丢给雌性——这大概也是她们如此抗拒交配的原因之一吧。图片来源见水印。

3

　　每天都有新的脚印出现在水塘边的泥地上，然后又被更新的脚印覆盖。这些足迹来自前来喝水的动物们：从巨大的阔齿龙和引螈，到细小的西蒙螈和早期羊膜动物，就连雌性原古蜥也曾经在此徘徊。加上蒸发的消耗，水塘开始逐渐缩小，好在有林中充沛降雨的及时补充，还不至于很快干涸，为其中的双角螈幼体争取到了宝贵的时间和空间。

（标尺长度10厘米）

（标尺长度1厘米）

（标尺长度10厘米）

（标尺长度2厘米）

一些晚石炭世四足动物脚印化石（还有尾巴的拖痕）。凭借这些印痕可以推断动物的种类，体型和运动方式。图片来源自[6]。

　　经过10天的孵化，双角螈幼体已经开始从卵膜中脱出，它们的骨骼和四肢还很纤弱，也不能开口取食，这些早期蝌蚪密密麻麻地停靠在水生植物上，抖动着羽毛状的外鳃，用腹部残余的卵黄维持生命，完成进一步的发育。

大多数非羊膜卵的孵化时间很短，但是刚刚孵化的幼体非常脆弱，它们还要在水中完成胚胎的后期发育，然后才能自由取食和活动。图片来源见水印。

　　只有不到一半的螈卵成功孵化，生存永远是一种艰难而残酷的挣扎，这一片小小的水塘也不例外。失败者们或者受环境影响发育停滞，或者被细菌或真菌感染一命呜呼，还有的沦为其他动物的口食。临时性的水塘中虽然没有鲨鱼和古鳕鱼，但不时会有肺鱼从临近的水体中爬进爬出，暂住几时。发育中的螈卵就成了这些过客补充能量的自助餐。

　　还有一些食客常驻在水塘中，底栖的甲壳动物凭借锋利的附肢和口器，可以轻易撕开卵膜，啃食营养丰富的卵黄。它们还会袭击刚刚孵化的蝌蚪，猎杀将会持续到幸存的蝌蚪体型和力量全面超过甲壳动物为止。

美国马荣溪化石群发现的石炭纪淡水等足目动物Hesslerella shermani化石。它是已知的鼠妇，海蟑螂和大王具足虫最早的祖先。虽然它很可能主要取食动植物的残体，但2.5厘米长的身体，加上坚硬的外骨骼和强有力的附肢，让它足以对小型水生动物的卵和幼体造成威胁。图片来源自[7]。

　　最大的威胁来自巨脉蜻蜓的稚虫。和双角螈一样，这些巨大的昆虫也把这个水塘当成了理想的育儿场，飞舞着把卵空投到这里。它们的稚虫占据着这个小小水体的顶级生态位。老熟的水虿（蜻蜓稚虫）可以长到30厘米长，有着永不餍足的巨大胃口，数以千计的柔弱蝌蚪正好为它们提供了充足的食量。

从石炭纪开始，水虿就是残暴的水中小霸王。它们的食物包括所有体型比自己小的动物，甚至同类。图片来源自网络。

　　幸运的是，水塘里还有各种小动物，包括蠕虫，鳃足纲和桡祖纲甲壳动物，还有其他昆虫的稚虫，可供水虿捕食，分担了双角螈蝌蚪的压力。经过30天的残酷杀戮，只有那些最强壮，最幸运的个体，才能活着爬出这个越来越狭小的杀戮场，回到它们父母生活的河湖中，接受新一轮的生存选择。

南极洲沙克尔顿冰川（Shackleton Glacier）发现的二叠纪鳃足纲（Branchiopoda）介甲目（Conchostraca）动物Cyzicus (Lioestheria) shackletonensis化石。这种甲壳动物有两片瓣壳，瓣壳长度大约1.6厘米，类似今天的蚌虫。在古生代晚期，大大小小季节性的水洼里都生活着这样的小型甲壳类。图片来源自[8]。

【未完待续】

地球名片

生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－四足形类－壳椎类－游螈目－角螈科

存在时间：石炭纪中期 至 二叠纪末期

现存种类：无

化石种类：已发现7种

生活环境：淡水

代表特征：头骨后侧突起，呈角状

包含种类：笠头螈，双角螈

参考文献：

[1] David R. Hurey, Scott C. McKenzie, Andrew J. Wendruff, et al., A Survey of the Pennsylvanian Amphibia of the Linton, OH Lagerstatte.

[2] Neues Jahrbuch für Mineralogie 1903

[3] Kriwt, J., Fischer, J., Licht, M., et al., Evolution of Basal Gnathostome Egg Capsule Morphotypes.

[4] http://reptileevolution.com/

[5] JOHANNES MULLER, ROBERT R. REISZ2, The Phylogeny of Early Eureptiles: Comparing Parsimony and Bayesian Approaches in the Investigation of a Basal Fossil Clade. Syst. Bio., 55(3): 503-511, 2006

[6] Meade et al. (2016), A revision of tetrapod footprints from the late Carboniferous of the West Midlands, UK., PeerJ 4:e2718; DOI 10.7717/peerj.2718

[7] George D.F. Wilson, Fossils in the Phylogeny of the Isopod Crustaceans The Impact of Isopod Fossils.

[8] LOREN E. BABCOCK, JOHN L. ISBELL, MOLLY F. MILLER, et al., NEW LATE PALEOZOIC CONCHOSTRACAN (CRUSTACEA: BRANCHIOPODA) FROM THE SHACKLETON GLACIER AREA, ANTARCTICA: AGE AND PALEOENVIRONMENTAL IMPLICATIONS. Journal of Paleontology, 76(1): 70-75, 2002

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来源：知乎 www.zhihu.com

作者：攀缘的井蛙

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