也许是因为复原图的关系吧，石炭纪给人的印象是广袤的森林和沼泽，似乎整个地球都笼罩在潮湿温热的富氧大气中，生机勃勃，无数巨虫，巨鱼和巨螈在其中横冲直撞。

这是绝大多数人心中的石炭纪地球景色：

（图片来源见水印）

　　然而事实是：石炭纪到二叠纪期间，这颗星球进入了自雪球地球事件（参见第二十回
成冰纪-霜穹之下）之后规模最大，持续时间最长的一次冰期。

如果真的穿越到石炭纪，你看到的更有可能这样的景色：

（图片来源自网络）

　　石炭纪到二叠纪期间，泛古陆（Pangea）南端的冈瓦纳大陆（Gondwana）的大部分都被笼罩在巨大的冰盖之下。我们熟悉的石炭纪复原图是的景观：沼泽，森林，巨虫和四足动物其实只集中分布在赤道附近，那些相对温暖的地带；尤其是古特提斯海（Paleo-tethys Sea）西侧的劳亚大陆（Laurussia），沐浴在和暖的热带海风中，孕育出繁荣的生态系统。许多著名的石炭纪特异埋藏化石群，比如美国的马荣溪（Mazon Creek）和熊谷（The Bear Gulch），还有法国的蒙卡夫雷勒（Montceau-les-Mines）等等，都曾经是富饶的劳亚大陆的一部分。

晚石炭世的海陆分布和生态环境。冈瓦纳古陆的绝大部分都是冰川（白色）和荒漠（黄色）。森林（深绿色）只集中在赤道附近的劳亚古陆和北方的西伯利亚（Siberia）的小块区域。在未来，图片来源见水印。

　　地球经历的上一次大冰期是在奥陶纪末（Ordovician Ice Age），那场封冻被认为是造成大灭绝事件的元凶之一（参见第九十五回 浩劫空踪（上））。当生态系统经过了1亿年的修复和发展之后，石炭-二叠纪大冰期（Permo-Carboniferous Ice Age）再次来袭，而且持续时间和波及范围远远超过前次。那么，生物们这次又将迎来怎样的命运呢？

显生宙的平均气温和大气二氧化碳含量变化曲线，和几次主要冰期（奥陶纪，石炭-二叠纪，侏罗-白垩纪，第四纪）。图片来源自网络。

　　幸运的是，大多数生物都安然承受住了寒冷的气候。也许是因为泥盆纪末的Kellwasser事件（The Kellwasser Event）曾经引发过一次全球变冷和海退事件（参见第一百五十六回
星陨，冰封，海退）。经历了那一轮洗牌，幸存到石炭纪的生物都能比较适应寒冷的气候吧。

在石炭-二叠纪大冰期，地球气候也会发生周期性的波动。当冰阶（Glacial Phase）来临，气温下降，海平面下降，冰川发育，从大陆延伸到海岸，边缘断裂形成漂浮在海上的冰山（Iceberg）。在两次冰期之间的时间段被称为间冰阶（Interglacial Phase），间冰期气温小辐回升，海平面升高，冰川后退，大陆上的冰雪消融后，露出土壤，形成河湖，植物则抓紧时间生长，形成森林和湿地。当下一次冰期来临，再次推进的冰川将把森林摧毁。生命和冰雪就这样此进彼退，循环往复，周而复始。图片来源自[1]。

巴西境内的石炭-二叠纪冰川遗迹。在冰碛物形成的混积岩（Diamictite）层见夹杂着薄薄的煤炭层（A图），和混有植物根系的泥岩（B，C图）。这里的生命在冰雪消退的间隙里一度繁荣，随后又被扩张的冰川摧毁。图片来源自[2]。

　　石炭-二叠纪时期的南极冰川范围要比今天大得多。除了整个南极洲外，深达数千米的冰雪还延伸到了现代印度，南美，非洲和澳大利亚。在这些地区留下了众多冰川活动的地质遗迹。

石炭-二叠纪大冰期古南极冰盖覆盖的范围（白色区域），和冰川流动的方向（箭头标示）。图片来源自网络。

　　冰盖上不断有新的雪花降下，冻结，压实，在自身重力作用下，冰层会沿着一定方向流过山岳和大陆。巨大而流动的冰体对地表岩层有着剧烈的侵蚀作用。冰雪会把岩石床基挤压破碎，融化的雪水渗入岩缝，再次冻结膨胀，撬下大量碎石。这些碎石被冰雪裹挟，载沉载浮，一起漂流。沉降到底部的砂石被冰层拖曳着磨刮岩床，产生大量细碎的石块和石屑。这些碎石，石块和石屑被称为冰碛石（Moraine），是研究古代冰川运动的重要指示物。

位于阿根廷西南部的晚古生代冰川遗迹：磨光面（Polished surface）和刮擦痕（Glacial striations）。这是石炭-二叠纪冰川底部的冰碛物划过奥陶纪形成的岩石基底时留下的痕迹。图片来源自[3] 。

阿根廷奥塔古谷（Olta paleovalley）的混积岩沉积层（上图）和形成机理（下图）。冰川活动加速了岩石的崩解和跌落，不同大小，不同材质的落石（Dropstone），漂砾（Boulder），卵石（Cobble）和岩屑（Clast）分层沉积固化，形成了图中展示的结构。图片来源自[4]。

纹泥（Varve）是冰川附近的湖底的层状沉积物。夏季增多的冰雪融水把沙粒带入冰水湖中，形成颜色较浅的层次；冬季融水减少，细小的黏土颗粒沉积，形成颜色较深的层次。经年累月，就形成了书页状的纹泥。上图中的纹泥位于沙特，形成于石炭纪，已经硅化成岩。图片来源自[5]。

　　在阿曼的一处石炭系地层发现的沥青碎块（Bitumen clast）中，包裹着一些细碎的节肢动物残体。它们是一些类似现代剑水溞的小型甲壳动物的附肢。在3亿年前，这些远古水溞就游荡在冰盖下的深寒湖水中。

保存在阿曼石炭纪沥青碎片中的微型甲壳类附肢。这些甲壳类可能属于桡足类（Copepod），这也是桡足类最早的化石证据。图片来源自[6]，标尺长度50微米。

这些石炭纪桡足类的生活环境：巨大的冰盖从它们生存的湖面上流过。沥青从湖底的岩层缝隙间涌出，包裹住一些甲壳动物的残骸，穿越了3亿年的岁月。图片来源自[6]。

　　虽然中间有冷暖交替，冰川进退，但总的来说，古生代的地球变得越来越冷了。冰川锁住了大量淡水，改变了季风和洋流，气候变得寒冷而干燥。在几重打击下，高大的石松和节蕨类组成的茂密丛林逐渐萎缩，崩解成大陆上的绿色孤岛。这一事件被称为“石炭纪雨林崩溃（Carboniferous Rainforest Collapse，CRC）”。

地球平均气温变化简单示意图。注意在石炭纪中期，气温发生了一次骤降，寒冷的气候一直持续到二叠纪末期（红框内），之后气温猛然回升。这两次气温突变都给地球生态带来了深远的影响，尤其是后者造成了生命演化史上最大的灭绝事件。图片来源自网络。

　　随着泥炭森林和湿地的消失，巨型节肢动物失去了最后的栖身之所，古两栖类则被禁锢在河湖附近。而对那些生殖和发育不依赖水环境的生物，干旱的内陆成为它们大显身手的新世界：种子蕨类和裸子植物组成了新的季节性森林，小巧的昆虫和蛛形类活跃其中。羊膜类大放异彩，合弓纲和蜥形纲打响了地球霸主的争夺战。

古生代晚期冰川活动（Glacials）和生物群系（Biomes）的变化情况。在雨林崩溃事件后，二叠纪早期的地球已经是另一副面貌。图片来源自[7]。

雨林崩溃事件（虚线）对四足动物的影响。（a）为所有四足动物，（b）为非羊膜类，（c）为羊膜类物种数量的变化情况。非羊膜类在二叠纪再也没能恢复到石炭纪的高位，而羊膜类则迎来了大发展的时代。图片来源自[8]。

二叠纪早期的陆地生态系统和典型的四足动物类群。离片椎类（如图中的Dvinosaurian和引螈Eryopid）凭借体型优势依然统治着狭小的水域。而羊膜类，尤其是合弓纲（如图中的楔齿龙Sphenacodontid和基龙Edaphosaurid）已经成为陆地的霸主。图片来源自[9]。

地球名片

事件名称：石炭纪雨林崩溃事件

发生时间：晚石炭世卡西莫夫期到格舍尔期（约3.05亿年前）

持续时间：600万年左右

发生原因：全球变冷，冰川发育，气候干燥

事件影响：大片泥炭雨林和沼泽消失，变成互相隔离的小片孤岛；季节性的针叶林发育

波及生物：石松类和节蕨类衰落，种子蕨和裸子植物兴起，羊膜类和昆虫大发展

后续事件：无

参考文献：

[1] Mary Elizabeth Cerruti Bernardes-de-Oliveira, Pauline Sabina Kavali, Sandra Eiko Mune a, Mahesh Shivanna, et al., Pennsylvanian – Early Cisuralian interglacial macrofloristic succession in Paraná Basin of the State of São Paulo. Journal of South American Earth Sciences, 72 (2016), 1-24

[2] Nicholas D. Fedorchuk, John L. Isbell, Neil P. Griffis, et al., Origin of paleovalleys on the Rio Grande do Sul Shield (Brazil): Implications for the extent of late Paleozoic glaciation in west-central Gondwana. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 2018

[3] E.L. Gulbranson, I.P. Montañez, M.D. Schmitz, et al., High-precision U-Pb calibration of Carboniferous glaciation and climate history, Paganzo Group, NW Argentina. Geological Society of America Bulletin, 2010, doi: 10.1130/B30025.1

[4] Levi D. Moxnessa, John L. Isbella, Kathryn N. Paulsa, et al., Sedimentology of the
mid-Carboniferous fill of the Olta paleovalley, eastern Paganzo Basin, Argentina: Implications for glaciation and controls on diachronous deglaciation in western Gondwana during the late Paleozoic Ice Age. Journal of South American Earth Sciences, 84 (2018), 127–148

[5] Martin Keller, Matthias Hinderer, Hussain Al-Ajmi, et al., Palaeozoic glacial depositional environments of SW Saudi Arabia: process and product. Geological Society, London, Special Publications 2011; v. 354; p. 129-152, doi: 10.1144/SP354.8

[6] Paul A. Selden, Rony Huys, Michael H. Stephenson, et al., Crustaceans from bitumen clast in Carboniferous glacial diamictite extend fossil record of copepods. NATURE COMMUNICATIONS, 1:50, DOI: 10.1038/ncomms1049

[7] Isabel Patricia Montañez, A Late Paleozoic climate window of opportunity. PNAS, vol. 113 (2016), no. 9, 2334–2336

[8] Dunne EM, Close RA, Button DJ, et al., Diversity change during the rise of tetrapods
and the impact of the ‘Carboniferous rainforest collapse’. Proc. R. Soc., B 285:
20172730, http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2017.2730, 2018

[9] Sebastian Voigt, Jan Fscher, Rainer Schoch, et al., A unique tetrapod fauna from the Carboniferous-Permian boundary of the Saar-Nahe Basen, SW Germany. Dresden, September 11-15, 2016

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来源：知乎 www.zhihu.com

作者：攀缘的井蛙

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